Informacja

15.6: Różne szybkości specjacji — biologia

15.6: Różne szybkości specjacji — biologia



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

W tempie specjacji obserwuje się obecnie dwa wzorce: stopniową specjację i przerywaną równowagę.

cele nauczania

  • Wyjaśnij, w jaki sposób interakcja wielkości populacji organizmu w powiązaniu ze zmianami środowiskowymi może prowadzić do różnych szybkości specjacji

Kluczowe punkty

  • W modelu stopniowej specjacji gatunki rozchodzą się powoli w czasie małymi krokami, podczas gdy w modelu przerywanej równowagi nowy gatunek szybko odbiega od gatunku macierzystego.
  • Dwa kluczowe czynniki wpływające na zmianę tempa specjacji to warunki środowiskowe i wielkość populacji.
  • Stopniowa specjacja jest najbardziej prawdopodobna w dużych populacjach żyjących w stabilnym środowisku, podczas gdy model równowagi interpunkcyjnej jest bardziej prawdopodobny w małej populacji z szybką zmianą środowiska.

Kluczowe terminy

  • równowaga przerywana: teoria ewolucji utrzymująca, że ​​zmiany ewolucyjne charakteryzują się długimi okresami stabilności, z rzadkimi epizodami bardzo szybkiego rozwoju
  • stopniowanie: w biologii ewolucyjnej przekonanie, że ewolucja postępuje w stałym tempie, bez nagłego rozwoju nowych gatunków lub cech biologicznych z pokolenia na pokolenie

Różne wskaźniki specjacji

Naukowcy z całego świata badają specjację, dokumentując obserwacje zarówno organizmów żywych, jak i tych znalezionych w zapisie kopalnym. Gdy ich pomysły nabierają kształtu, a badania ujawniają nowe szczegóły dotyczące ewolucji życia, opracowują modele, które pomagają wyjaśnić tempo specjacji. Jeśli chodzi o szybkość występowania specjacji, obecnie obserwuje się dwa wzorce: model stopniowej specjacji i model przerywanej równowagi.

W modelu stopniowej specjacji gatunki rozchodzą się stopniowo w czasie małymi krokami. W przerywanym modelu równowagi, nowy gatunek szybko zmienia się od gatunku macierzystego, a następnie pozostaje w dużej mierze niezmieniony przez długi czas później. Ten model wczesnej zmiany nazywa się równowagą przerywaną, ponieważ zaczyna się od zmiany przerywanej lub okresowej, a następnie pozostaje w równowadze. Przerywana równowaga sugeruje szybsze tempo, ale niekoniecznie wyklucza gradualizm.

Podstawowym czynnikiem wpływającym na zmiany tempa specjacji są warunki środowiskowe. W pewnych warunkach selekcja następuje szybko lub radykalnie. Rozważmy gatunek ślimaków, które żyły w tej samej podstawowej formie od wielu tysięcy lat. Warstwy ich skamieniałości przez długi czas byłyby podobne. Kiedy następuje zmiana środowiska, taka jak spadek poziomu wody, niewielka liczba organizmów zostaje w krótkim czasie oddzielona od reszty, tworząc w zasadzie jedną dużą i jedną maleńką populację. Maleńka populacja staje w obliczu nowych warunków środowiskowych. Ponieważ jego pula genowa szybko stała się tak mała, każda odmiana, która się pojawia i pomaga w przetrwaniu w nowych warunkach, staje się dominującą formą.


Szybsza specjacja i mniejsze wymieranie w tropikach przyczyniają się do gradientu różnorodności równoleżnikowej ssaków

Affiliations CNRS, UMR 7641 Centre de Mathématiques Appliquées (Ecole Polytechnique), Palaiseau, Francja, UMR 7204 MNHN–CNRS–UPMC Centre d'Ecologie et de Sciences de la Conservation, Museum National d'Histoire Naturelle, CP51, Paryż, Francja

Affiliation CNRS, UMR 7641 Centre de Mathématiques Appliquées (Ecole Polytechnique), Palaiseau, Francja

Afiliacja UMR 7204 MNHN–CNRS–UPMC Centre d'Ecologie et de Sciences de la Conservation, Museum National d'Histoire Naturelle, CP51, Paryż, Francja

Affiliation CNRS, UMR 7641 Centre de Mathématiques Appliquées (Ecole Polytechnique), Palaiseau, Francja


Przypisy

Elektroniczne materiały uzupełniające są dostępne online pod adresem https://doi.org/10.6084/m9.figshare.c.5007827.

Bibliografia

. 1971 Genetyka Lepidoptera . Oksford, Wielka Brytania : Pergamon Press Inc . Odniesienie, Google Scholar

. 2015 Niebieski motyl Polyommatus (Plebicula) Atlantyk (Lepidoptera, Lycaenidae) posiada rekord największej liczby chromosomów wśród niepoliploidalnych organizmów eukariotycznych. komp. Cytogenet. 9, 683-690. (doi:10.3897/CompCytogen.v9i4.5760) Odniesienie, PubMed, ISI, Google Scholar

Lukhtanov VA, Kandul NP, Plotkin JB, Dantchenko AV, Haig D, Pierce NE

. 2005 Wzmocnienie izolacji prezygotycznej i ewolucja kariotypu w Agrodiaetus motyle . Natura 436, 385-389. (doi:10.1038/nature03704) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Talavera G, Lukhtanov VA, Rieppel L, Pierce NE, Vila R

. 2013 W cieniu filogenetycznej niepewności: ostatnie zróżnicowanie Lysandra motyle poprzez zmianę chromosomową. Mol. Filogenet. Ewol. 69, 469-478. (doi:10.1016/j.ympev.2013.08.004) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2018 Mechanizmy ewolucyjne zmiany liczby chromosomów w napromieniowaniu Erebia motyle . Geny 9, 1-9. (doi:10.3390/genes9030166) Odsyłacz, ISI, Google Scholar

Guerrero RF, Kirkpatrick M

. 2014 Adaptacja lokalna i ewolucja fuzji chromosomów . Ewolucja 68, 2747-2756. (doi:10.1111/evo.12481) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2010 Ponowna analiza specjacji chromosomowej: przegrupowanie teorii za pomocą dowodów . Trendy Ek. Ewol. 25, 660-669. (doi:10.1016/j.tree.2010.07.008) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1958 Niektóre osobliwości przestrzennie i płciowo ograniczonej wymiany genów w Erebia tyndarus Grupa . Zimna Wiosna Harb. Symp. Ilość Biol. 23, 319-325. (doi:10.1101/SQB.1958.023.01.032) Odniesienie, PubMed, Google Scholar

. 2009 Złe gatunki . w Ekologia motyli w Europie . Cambridge, Wielka Brytania : Cambridge University Press . Google Scholar

Lukhtanov VA, Dinca V, Friberg M, Šíchová J, Olofsson M, Vila R, Marec F, Wiklund C

. 2018 Wszechstronność orientacji wielowartościowej, odwrócona mejoza i uratowane przystosowanie w holocentrycznych hybrydach chromosomowych. Proc. Natl Acad. Nauka. USA 115, E9610-E9619. (doi:10.1073/pnas.1802610115) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Hora KH, Marec F, Roessingh P, Menken SBJ

. 2019 Ograniczona samoistna postzygotyczna izolacja reprodukcyjna pomimo rearanżacji chromosomowych między blisko spokrewnionymi gatunkami sympatrycznymi małych gronostajów (Lepidoptera: Yponomeutidae) . Biol. J. Linna. Soc. 128, 44-58. (doi:10.1093/biolinnean/blz090) Crossref, ISI, Google Scholar

Vershinina AO, Lukhtanov VA

. 2017 Mechanizmy ewolucyjne zmiany liczby niekontrolowanych chromosomów w Agrodiaetus motyle . Nauka. Reprezentant. 7, 8199. (doi:10.1038/s41598-017-08525-6) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Topiarki DP, Paliulis LV, Korf IF, Chan SWL

. 2012 Chromosomy holocentryczne: ewolucja zbieżna, adaptacje mejotyczne i analiza genomowa . Chrom. Res. 20, 579-593. (doi:10.1007/s10577-012-9292-1) Odsyłacz, PubMed, ISI, Google Scholar

Escudero M, Hahn M, Brown BH, Lueders K, Hipp AL

. 2016 Rearanżacje chromosomowe w organizmach holocentrycznych prowadzą do izolacji reprodukcyjnej przez dysfunkcję hybrydową: korelacja między rearanżacjami kariotypu a szybkością kiełkowania turzyc . Jestem. J. Bot. 103, 1529-1536. (doi:10.3732/ajb.1600051) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2017 Poza genami specjacyjnymi: przegląd stabilności genomu w ewolucji i specjacji . Aktualn. Op. Genet. Odw. 47, 17-23. (doi:10.1016/j.gde.2017.07.014) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2019 Chromonom motyla ujawnia dynamikę selekcji podczas ekstensywnego i tajemniczego przetasowania chromosomów. Nauka. Przysł. 5, eaau3648. (doi:10.1126/sciadv.aau3648) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Li S-F, Su T, Cheng G-Q, Wang B-X, Li X, Deng C-L, Gao W-J

. 2017 Ewolucja chromosomów w powiązaniu z sekwencjami powtarzalnymi i epigenetyką roślin . Geny 8, 290. Crossref, ISI, Google Scholar

. 2014 Genom fritillary Glanville zachowuje starożytny kariotyp i ujawnia selektywne fuzje chromosomowe u Lepidoptera. Nat. Komunia. 5, 4737. (doi:10.1038/ncomms5737) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2016 Wielopłaszczyznowe spostrzeżenia biologiczne na podstawie szkicu sekwencji genomu ćmy rogatka tytoniowego, Manduca sexta . Biochem owadów. Mol. Biol. 76, 118-147. (doi:10.1016/j.ibmb.2016.07.005) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2016 Kora genowa kontroluje mimikrę i mrypkę u motyli i ciem. Natura 534, 106-110. (doi:10.1038/nature17961) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2010 Rozległa ochrona syntenii holocentrycznych chromosomów u Lepidoptera pomimo wysokich wskaźników lokalnych rearanżacji genomu . Proc. Natl Acad. Nauka. USA 107, 7680-7685. (doi:10.1073/pnas.0910413107) Odniesienie, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1978 Tryby specjacji . San Francisco, Kalifornia: WH Freeman. Google Scholar

. 1995 Ewolucja gatunkowa . Cambridge, Wielka Brytania : Cambridge University Press . Google Scholar

. 2004 Specjacja . Sunderland, MA: Sinauer Associates. Google Scholar

. 2003 Akumulacja postzygotycznych genów izolacji w parapatrii: nowy zwrot w specjacji chromosomów . Ewolucja 57, 447-459. (doi:10.1111/j.0014-3820.2003.tb01537.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Garagna S, Page J, Fernandez-Donoso R, Zuccotti M, Searle JB

. 2014 Zjawisko Robertsona u myszy domowej: mutacja, mejoza i specjacja . Chromosoma 123, 529-544. (doi:10.1007/s00412-014-0477-6) Odsyłacz, PubMed, ISI, Google Scholar

Potter S, Bragg JG, Blom MP. K., Deakin JE, Kirkpatrick M, Eldridge MD. B, Moritz C

. 2017 Specjacja chromosomowa w erze genomiki: rozwikłanie ewolucji filogenetycznej wallabies skalnych . Z przodu. Genet. 8, 10. (doi:10.3389/fgene.2017.00010) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2001 Rearanżacje chromosomów i specjacja . Trendy Ek. Ewol. 16, 351-358. (doi:10.1016/S0169-5347(01)02187-5) Odniesienie, PubMed, ISI, Google Scholar

. 1994 Supresory rekombinacji i ewolucja nowych gatunków. Dziedziczność 73, 339-345. (doi:10.1038/hdy.1994.180) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lanfear R, Kokko H, Eyre-Walker A

. 2014 Wielkość populacji i tempo ewolucji . Trendy Ek. Ewol. 29, 33-41. (doi:10.1016/j.tree.2013.09.09) Odniesienie, PubMed, ISI, Google Scholar

Martinez PA, Jacobina UP, Fernandes RV, Brito C, Penone C, Amado TF, Fonseca CR, Bidau CJ

. 2017 Badanie porównawcze wskaźnika zróżnicowania kariotypowego u ssaków. Dziedziczność , 118, 366-373. (doi:10.1038/hdy.2016.110) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2002 Wzory izolacji postzygotycznej u Lepidoptera . Ewolucja 56, 1168-1183. (doi:10.1111/j.0014-3820.2002.tb01430.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. Analiza makrosynteny z 2019 r. pokazuje brak starożytnej duplikacji całego genomu u owadów z rzędu Lepidoptera. Proc. Natl Acad. Nauka. USA 116, 1816-1818. (doi:10.1073/pnas.1817937116) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Talla V, Suh A, Kalsom F, Dinca V, Vila R, Friberg M, Wiklund C, Backström N

. 2017 Gwałtowny wzrost wielkości genomu w wyniku nadaktywności elementów transpozycyjnych w bieli drewna (Leptidea) motyle . Biol genomowy. Ewol. 9, 2491-2505. (doi:10.1093/gbe/evx163) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Nguyen P, Carabajal Paladino L

. 2016 O chromosomach neoseksu Lepidoptera . w Biologia ewolucyjna , 171-185. Cham, Szwajcaria : Springer International Publishing . Crossref, Google Scholar

Sahara K, Yoshido A, Traut W

. 2012 Ewolucja chromosomów płci u ciem i motyli . Chromosom Res. 20, 83-94. (doi:10.1007/s10577-011-9262-z) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Fraïsse C, Picard MAL, Vicoso B

. 2017 Głęboka konserwacja chromosomu Z Lepidoptera sugeruje niekanoniczne pochodzenie W . Nat. Komunia. 8, 1486. ​​Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Carabajal PLZ, Provazníková I., Berger M, Bass C, Aratchige NS, López SN, Marec F, Nguyen P

. 2019 Obrót chromosomów płciowych u ciem zróżnicowanej nadrodziny Gelechioidea . Biol genomowy. Ewol. 11, 1307-1319. (doi:10.1093/gbe/evz075) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Dole el J, Barto J, Voglmayr H, Greilhuber J

. 2003 Zawartość DNA jądrowego i wielkość genomu pstrąga i człowieka. Cytometria 51A, 127-128. Google Scholar

. 2014 Algorytm liniowy dla modeli ewolucji cech gaussowskich i niegaussowskich . Syst. Biol. 63, 397-408. (doi:10.1093/sysbio/syu005) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2014 RAxML wersja 8: narzędzie do analizy filogenetycznej i późniejszej analizy dużych filogenezy . Bioinformatyka 30, 1312-1313. (doi:10.1093/bioinformatics/btu033) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Chang J, Rabosky DL, Alfaro ME

. 2020 Szacowanie wskaźników dywersyfikacji na niepełnych filogenezach: zagadnienia teoretyczne i rozwiązania praktyczne . Systematyczny Biol. 69, 602-611. (doi:10.1093/sysbio/syz081) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015 Nic nie zastąpi prawdziwych danych: uwaga dotycząca stosowania filogenezy z przeliczników politomii od urodzenia do śmierci w dalszych analizach porównawczych. Ewolucja 69, 3207-3216. (doi:10.1111/evo.12817) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Drori M, Ryż A, Einhorn M, Chay O, Glick L, Mayrose I

. 2018 OneTwoTree: internetowe narzędzie do rekonstrukcji filogenezy . Mol. Ek. Zasob. 18, 1492-1499. (doi:10.1111/1755-0998.12927) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Li L, Stoeckert CJ, Roos DS

. 2003 OrthoMCL: identyfikacja grup ortologów dla genomów eukariotycznych . Genom Res. 13, 2178-2189. (doi:10.1101/gr.1224503) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2013 mafft wersja 7 oprogramowania do dopasowywania wielu sekwencji: poprawa wydajności i użyteczności . Mol. Biol. Ewol. 30, 772-780. (doi:10.1093/molbev/mst010) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2019 Przed i a posteriori w bayesowskich analizach dywergencji: powrót do epoki motyli . Syst. Biol. 0, 1-17. Google Scholar

. 2008 Phyutility: narzędzie filoinformatyczne dla drzew, wyrównań i danych molekularnych . Bioinformatyka 24, 715-716. (doi:10.1093/bioinformatics/btm619) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 MrBayes 3.2: wydajne wnioskowanie filogenetyczne bayesowskie i wybór modelu w dużej przestrzeni modelowej . Syst. Biol. 61, 539-542. (doi:10.1093/sysbio/sys029) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2013 Datowanie molekularne filogenezy metodami wiarygodności: porównanie modeli i nowe kryterium informacyjne . Mol. Filo. Ewol. 67, 436-444. (doi:10.1016/j.ympev.2013.02.008) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2019 ape 5.0: środowisko dla nowoczesnej filogenetyki i analiz ewolucyjnych w R . Bioinformatyka 35, 526-528. (doi:10.1093/bioinformatics/bty633) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2017 Cladogenetyczne i anagenetyczne modele ewolucji liczby chromosomów: podejście uśredniania modelu bayesowskiego . Syst. Biol. 67, 195-215. (doi:10.1093/sysbio/syx065) Crossref, ISI, Google Scholar

Höhna S, Landis MJ, Heath TA, Boussau B, Lartillot N, Moore BR, Huelsenbeck JP, Ronquist F

. 2016 RevBayes: Bayesowskie wnioskowanie filogenetyczne przy użyciu modeli graficznych i interaktywnego języka specyfikacji modeli . Syst. Biol. 65, 726-736. (doi:10.1093/sysbio/syw021) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Rambaut A, Drummond AJ, Xie D, Baele G, Suchard MA

. 2018 Podsumowanie a posteriori w filogenetyce bayesowskiej przy użyciu Tracer 1.7 . Syst. Biol. 67, 901-904. (doi:10.1093/sysbio/syy032) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2012 Diversitree: porównawcze analizy filogenetyczne zróżnicowania w R . Metody Ek. Ewol. 3, 1084-1092. (doi:10.1111/j.2041-210X.2012.00234.x) Odniesienie, ISI, Google Scholar

. 2011 phytools: pakiet R dla filogenetycznej biologii porównawczej (i innych rzeczy) . Metody Ek. Ewol. 3, 217-223. (doi:10.1111/j.2041-210X.2011.00169.x) Odniesienie, ISI, Google Scholar

Kristensen NP, Scoble MJ, Karsholt O

. 2007 Filogeneza i systematyka Lepidoptera: stan inwentaryzacji różnorodności ćmy i motyla . Zootaxa 1668, 699-747. (doi:10.11646/zootaxa.1668.1.30) Odniesienie, ISI, Google Scholar

Blackmon H, Ross L, Bachtrog D

. 2016 Determinacja płci, chromosomy płci i ewolucja kariotypu u owadów . J. Hereda. 108, 78-93. (doi:10.1093/jhered/esw047) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Ryż A, Glick L, Abadi S, Einhorn M, Kopelman NM, Salman-Minkov A, Mayzel J, Chay O, Mayrose I

. 2015 The Chromosome Counts Database (CCDB) — zasób społeczności dotyczący liczby chromosomów roślin . Nowy fitol. 206, 19-26. (doi:10.1111/nph.13191) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Cuacos M, Franklin FC H, Heckmann S

. 2015 Nietypowe centromery w roślinach — co mogą nam powiedzieć . Z przodu. Zakład. Nauka. 6, 1247. (doi:10.3389/fpls.2015.00913) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pringle EG, Baxter SW, Webster CL, Papanicolaou A, Lee SF, Jiggins CD

. 2007 Synteny i ewolucja chromosomów u Lepidoptera: dowody z mapowania w Heliconius melpomene . Genetyka 177, 417-426.(doi:10.1534/genetics.107.073122) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Leaché A. D., Banbury BL, Linkem CW, de Oca AN.-M.

2016 Filogenomika szybkiego promieniowania: czy ewolucja chromosomów jest powiązana ze zwiększonym zróżnicowaniem u północnoamerykańskich jaszczurek kolczastych (rodzaj Sceloporus)? BMC Evol. Biol. 16, 63. (doi:10.1186/s12862-016-0628-x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

2014 Specjacja roślin poprzez niestabilność chromosomów i zmianę ploidalności: mechanizmy komórkowe, czynniki molekularne i znaczenie ewolucyjne . Aktualn. Roślina Biol. 1, 10-33. (doi:10.1016/j.cpb.2014.09.002) Odniesienie, Google Scholar

Bush GL, Case SM, Wilson AC, Patton JL

. 1977 Szybka specjacja i ewolucja chromosomów u ssaków. Proc. Natl Acad. Nauka. USA 74, 3942-3946. (doi:10.1073/pnas.74.9.3942) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2010 Wielkość genomu i zróżnicowanie gatunków . Ewol. Biol. 37, 227-233. (doi:10.1007/s11692-010-9093-4) Odsyłacz, PubMed, ISI, Google Scholar

Puttick MN, Clark J, Donoghue PC. J

. 2015 Rozmiar to nie wszystko: tempo ewolucji rozmiaru genomu, a nie wartość C, koreluje ze specjacją u roślin okrytozalążkowych. Proc. R. Soc. B. 282, 20152289. (doi:10.1098/rspb.2015.2289) Link, ISI, Google Scholar

Mackintosh A, Laetsch DR, Hayward A, Charlesworth B, Wodospad M, Vila R, Lohse K

. 2019 Determinanty różnorodności genetycznej motyli . Nat. Komunia. 10, 3466. (doi:10.1038/s41467-019-11308-4) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Maddison WP, Midford PE, Otto SP

. 2007 Oszacowanie wpływu postaci binarnej na specjację i wymieranie . Syst. Biol. 56, 701-710. (doi:10.1080/10635150701607033) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Davis MP, Midford PE, Maddison W

. 2013 Badanie mocy i estymacji parametrów metody BiSSE do analizy zróżnicowania gatunkowego . BMC Evol. Biol. 13, 38. (doi: 10,1186/1471-2148-13-38) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2016 Uwagi dotyczące mocy statystycznej binarnego modelu specjacji i ekstynkcji stanów (BiSSE). Ewol. Bioinform. 12, 164-174. (doi:10.4137/EBO.S39732) Odsyłacz, ISI, Google Scholar

. 2014 Nierozwiązane wyzwanie dla testów korelacji filogenetycznej dla cech kategorycznych . Syst. Biol. 64, 127-136. (doi:10.1093/sysbio/syu070) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2016 Wykrywanie ukrytych zmian zróżnicowania w modelach specjacji i wymierania zależnej od cech . Syst. Biol. 65, 583-601. (doi:10.1093/sysbio/syw022) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015 Nieadekwatność modelu i błędne wnioskowanie o specjacji zależnej od cech . Syst. Biol. 64, 340-355. (doi:10.1093/sysbio/syu131) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2014 Automatyczne wykrywanie kluczowych innowacji, zmian tempa i zależności różnorodności od drzew filogenetycznych . PLoS ONE 9, e89543. (doi:10.1371/journal.pone.0089543) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2016 Przeszłość, przyszłość i teraźniejszość zależnych od państwa modeli dywersyfikacji . Jestem. J. Bot. 103, 792-795. (doi:10.3732/ajb.1600012) Odsyłacz, PubMed, ISI, Google Scholar

Rosenblum EB, Sarver BA. J., Brown JW, Roches Des S, Hardwick KM, Hether TD, Eastman JM, Pennell MW, Harmon LJ

. 2012 Złotowłosa spotyka Santa Rosalia: efemeryczny model specjacji wyjaśnia wzorce dywersyfikacji w różnych skalach czasowych . Ewol. Biol. 39, 255-261. (doi:10.1007/s11692-012-9171-x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2005 Genetyka i wymieranie. Biol. Cons. 126, 131-140. (doi:10.1016/j.biocon.2005.05.002) Odniesienie, ISI, Google Scholar

Mérot C, Salazar C, Merrill RM, Jiggins CD, Joron M

. 2017 Co kształtuje kontinuum izolacji reprodukcyjnej? Lekcje z Heliconius motyle . Proc. R. Soc. B. 284, 20170335. (doi:10.1098/rspb.2017.0335) Link, ISI, Google Scholar

Kandul NP, Lukhtanov VA, Dantchenko AV, Coleman JWS, Sekercioglu CH, Haig D, Pierce NE

. 2004 Filogeneza Agrodiaetus Hübner 1822 (Lepidoptera: Lycaenidae) wywnioskował z sekwencji mtDNA COI i COII oraz sekwencji jądrowych EF1-alfa: zróżnicowanie kariotypu i promieniowanie gatunkowe. Syst. Biol. 53, 278-298. (doi:10.1080/10635150490423692) Odsyłacz, PubMed, ISI, Google Scholar

Kandul NP, Lukhtanov VA, Pierce NE

. 2007 Różnorodność i specjacja kariotypowa w Agrodiaetus motyle . Ewolucja 61, 546-559. (doi:10.1111/j.1558-5646.2007.00046.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Lukhtanov VA, Shapoval NA, Anokhin BA, Saifitdinova AF, Kuznetsova VG

. 2015 Specjacja hybryd homoploidalnych i ewolucja genomu poprzez sortowanie chromosomów . P.R. Soc. B. 282, 20150157. (doi:10.1098/rspb.2015.0157) Link, ISI, Google Scholar

Šíchová J, Ohno M, Dinca V, Watanabe M, Sahara K, Marec F

. 2016 Rozszczepienia, fuzje i translokacje ukształtowały kariotyp i budowę wielu chromosomów płci północno-azjatyckiego białego motyla leśnego, Leptidea amurensis . Biol. J. Linna. Soc. 118, 457-471. (doi:10.1111/bij.12756) Crossref, ISI, Google Scholar

Lukhtanov VA, Dinca V, Talavera G, Vila R

. 2011 Bezprecedensowa liczba chromosomów wewnątrzgatunkowych w drzewie białego motyla Leptidea sinapis i jego znaczenie dla ewolucji kariotypu i specjacji. BMC Evol. Biol. 11, 109. (doi: 10,1186/1471-2148-11-109) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2015 Wyścig zbrojeń motyli nasila się przez duplikacje genów i genomów . Proc. Natl Acad. Nauka. USA 112, 8362-8366. (doi:10.1073/pnas.1503926112) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Pardo-Diaz C, Salazar C, Baxter SW, Merot C, Figueiredo-Ready W, Joron M, Mcmillan WO, Jiggins CD

. 2012 Adaptacyjna introgresja ponad granicami gatunkowymi w Heliconius motyle . PLoS Genet. 8, e1002752. (doi:10.1371/journal.pgen.1002752) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2011 Rearanżacje chromosomowe utrzymują polimorficzny supergen kontrolujący mimikę motyla. Natura 477, 203-206. (doi:10.1038/nature10341) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Kozak KM, Wahlberg N, Neild AFE, Dasmahapatra KK, Mallet J, Jiggins CD

. 2015 Drzewa gatunków Multilocus pokazują niedawne promieniowanie adaptacyjne mimetyka Heliconius motyle . Syst. Biol. 64, 505-524. (doi:10.1093/sysbio/syv007) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Saura A, Schoultz Von B, Saura AO, Brązowy KSJ

. 2013 Ewolucja chromosomów u motyli neotropikalnych . Hereditas 150, 26-37. (doi:10.1111/j.1601-5223.2013.00008.x) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Kulmuni J, Butlin RK, Lucek K, Savolainen V, Westram AM

. 2020 W kierunku zakończenia specjacji: ewolucja dalszej izolacji reprodukcyjnej poza pierwszymi barierami . Phil. Przeł. R. Soc. b 375, 20190528. (doi:10.1098/rstb.2019.0528) Link, ISI, Google Scholar

Ahola V, Wahlberg N, Frilander MJ

. 2017 Genomika motyla: spostrzeżenia z genomu Melitaea cinxia . Anny. Zool. Fennicki 54, 275-291. (doi:10.5735/086.054.0123) Odsyłacz, ISI, Google Scholar


15.6: Różne szybkości specjacji — biologia

Do oglądania tych treści wymagana jest subskrypcja J o VE. Będziesz mógł zobaczyć tylko pierwsze 20 sekund.

Odtwarzacz wideo JoVE jest kompatybilny z HTML5 i Adobe Flash. Starsze przeglądarki, które nie obsługują HTML5 i kodeka wideo H.264, nadal będą korzystać z odtwarzacza wideo opartego na technologii Flash. Zalecamy pobranie najnowszej wersji Flash tutaj, ale obsługujemy wszystkie wersje 10 i nowsze.

Jeśli to nie pomoże, daj nam znać.

Proces specjacji to przejście przez długi okres czasu ewolucyjnego, podczas którego oba gatunki nadal oddziałują.

Na przykład, po wyizolowaniu tych dwóch populacji ryb jeziornych, bariery reprodukcyjne mogą osłabnąć, a przepływ genów może pojawić się ponownie, ponownie łącząc obie populacje w jedną.

Jeśli potomstwo jest mniej sprawne niż rodzice, obie populacje będą się dalej rozchodzić, w procesie zwanym wzmocnieniem. Jednakże, jeśli potomstwo jest bardziej sprawne niż rodzice, nadal będzie się rodziło w procesie zwanym stabilnością.

Te mechanizmy wraz z warunkami środowiskowymi będą wpływać na tempo występowania specjacji.

Niektóre gatunki ewoluują małymi, stopniowymi krokami, tak jak te dwie populacje ryb, powoli rozwijając różne tajemnicze wzory lub szybko i pozostając niezmienione przez długi czas.

30.3: Wskaźniki specjacji

Przegląd

Specjacja zwykle zachodzi w długiej ewolucyjnej skali czasu, podczas której gatunki mogą być izolowane lub nadal oddziaływać. Jeśli dwa wschodzące gatunki zaczną się krzyżować, bariery reprodukcyjne mogą być słabe i przepływ genów może nastąpić ponownie. W tym momencie dobór mieszańców w dwóch populacjach może albo ustabilizować nowo zmieszaną grupę w jedną populację, albo wzmocnić rozróżnienie między nimi jako nowymi gatunkami. Specjacja może następować stopniowo lub szybko, aw niektórych przypadkach jest przerywana między długimi okresami bez zmian, po których następuje szybkie tempo specjacji.

Ponowne połączenie populacji

W przypadkach specjacji, w której dwie lub więcej populacji zostało przez pewien czas odizolowanych, mogą one ponownie się połączyć. Na przykład w długich okresach suszy lub zmian klimatycznych duże jeziora mogą zostać podzielone na wiele mniejszych, izolując mieszkańców. Ogromna różnorodność gatunkowa afrykańskich pielęgnic była częściowo napędzana przez okresy takiego rozdrobnienia populacji. Kiedy warunki się zmieniły, a fragmentaryczne jeziora ponownie się połączyły, odizolowane populacje ponownie nawiązały kontakt.

Kiedy nastąpi ponowne połączenie, jeśli pre-zygotyczne bariery reprodukcyjne są słabe, osobniki z dwóch różnych populacji mogą zacząć się rozmnażać. Jeśli przystosowanie potomstwa hybrydowego jest wyższe lub niezmienione w porównaniu z rodzicami, populacje mogą się integrować i łączyć. Proces ten określany jest jako stabilność. Jednakże, jeśli potomstwo hybrydowe jest mniej sprawne niż niemieszane potomstwo z populacji rodzicielskich lub przed-zygotyczne bariery dla reprodukcji ulegną z czasem wzmocnieniu, obie populacje będą nadal się różnić nawet w procesie sympatry&mdasha znanym jako wzmocnienie. U pielęgnic prawdopodobnie w ten sposób powstało wiele nowych linii i gatunków.

Tempo ewolucji i specjacja

Gatunki mogą ewoluować w różnym tempie w zależności od czasu generacji, siły presji selekcyjnej i określonych warunków środowiskowych. Zwykle zmiany następują powoli, a zmiany następują stopniowo w miarę upływu czasu, aż do pojawienia się nowego gatunku, który nie krzyżuje się już z innymi gatunkami. Ta koncepcja jest znana jako filetyczny gradualizm. Na przykład, jeśli ptaki z nieco dłuższymi dziobami mogą kopać głębiej w drzewa w poszukiwaniu pędraków, cała populacja może z czasem przechylać się w kierunku dłuższych dziobów i ostatecznie odróżnić się od swoich krótkodziobych krewnych.

Jednak możliwe jest również, że gatunki zmieniają się stosunkowo szybko. Wiąże się to z teorią przerywanej równowagi, która głosi, że gatunki mogą podlegać gwałtownym zmianom ewolucyjnym, po których następują długie okresy pozostawania względnie niezmienionymi. Poparcie dla teorii pochodzi z obserwacji, że niektóre linie skamieniałości wydają się niewiele zmieniać przez długi czas, a następnie wykazują gwałtowne zmiany w zapisie kopalnym.

Rodzaj motyla Heliconius wykazuje silną selekcję w celu zachowania wzoru kolorystycznego ze względu na selekcję pod kątem mimikry, a to ogólnie utrzymuje stabilność gatunku, nawet w sympatii z blisko spokrewnionymi gatunkami siostrzanymi. Jednak w przypadku mutacji lub hybrydyzacji, która daje nowy fenotyp „bdquofit” może wystąpić szybka specjacja. Ogólna ewolucja i specjacja może przebiegać na różne sposoby iw różnych skalach czasowych.

Schluter, Dolph i Gina L. Conte. &bdquoGenetyka i specjacja ekologiczna.&rdquo Materiały Narodowej Akademii Nauk 106, nr. Suplement 1 (16 czerwca 2009): 9955&ndash62. [Źródło]

Jabłońskiego, Dawida. „Podejścia do makroewolucji: 1. Ogólne koncepcje i pochodzenie zmienności”. Biologia ewolucyjna 44, nie. 4 (2017): 427&ndash50. [Źródło]

Brawand, David, Catherine E. Wagner, Yang I. Li, Milan Malinsky, Irene Keller, Shaohua Fan, Oleg Simakov i in. &bdquoPodłoże genomowe dla promieniowania adaptacyjnego u afrykańskich pielęgnic.&rdquo Natura 513, nie. 7518 (18 września 2014): 375&ndash81. [Źródło]


Podziękowanie

Dziękujemy M. Grundlerowi za porady w zakresie statystyki i kodowania oraz M. Venzonowi i A. Noonanowi za pomoc w montażu zestawu danych. Jesteśmy wdzięczni wielu instytucjom, które opiekują się podstawowymi danymi o bioróżnorodności, które leżą u podstaw kilku naszych analiz (patrz tabela uzupełniająca 6). Badania przeprowadzono przy użyciu zasobów obliczeniowych i usług świadczonych przez Advanced Research Computing na Uniwersytecie Michigan w Ann Arbor. Praca ta była częściowo wspierana przez grant NSF DEB-1256330 (DLR), grant NSF DDIG dla JC (DEB-1601830), Encyclopedia of Life Rubenstein Fellowship dla JC (EOL-33066-13) oraz przez Fellowship from the David oraz Fundacja Lucile Packard (DLR). PFC został sfinansowany przez Gaylord Donnelley Postdoctoral Environment Fellowship (Yale) oraz przez ARC Center of Excellence for Coral Reef Studies. Dziękujemy J. Johnsonowi za stworzenie obrazów ryb na Rys. 3 i Extended Data Rys. 7.

Informacje recenzenta

Natura dziękuję O. Bininda-Emonds, O. Seehausen i innym anonimowym recenzentom za ich wkład w recenzowanie tej pracy.


Model MuSSE

MuSSE to proste rozszerzenie BiSSE o dyskretne cechy z więcej niż dwoma stanami. Niektóre postacie nie są naturalnie binarne (np. systemy kojarzeń, diety lub dane liczbowe), a MuSSE pozwala na ich naturalne traktowanie. Metoda ta została wykorzystana do zbadania wpływu diety (faunivore, folivore, frugivore) na naczelnych (Gómez i Verdú 2012). Alternatywnie, MuSSE można wykorzystać do rozwikłania względnego znaczenia dwóch lub więcej cech dla dywersyfikacji.

Załóżmy, że mamy cechę, która przyjmuje wartości 1,2,…,k które mogą wpływać na specjację i/lub wymieranie. Korzystając z notacji i podejścia Maddison, Midford i Otto (2007), niech rodowód w stanie i specjacja w tempie λi, wyginąć w tempie μi i przejście do stanu Ji w tempie Qij. Do k państw, istnieją k wskaźniki specjacji, k wskaźniki wymierania i k(k−1) wskaźniki przejścia.


Minimalny wpływ szerokości geograficznej na obecne wskaźniki specjacji u ptaków Nowego Świata

W tropikach występuje znacznie więcej gatunków niż w regionach o klimacie umiarkowanym, co sugeruje, że tempo powstawania gatunków może się systematycznie różnić między obszarami tropikalnymi i nietropikalnymi. Przetestowaliśmy tę hipotezę, rekonstruując historię specjacji u ptaków lądowych Nowego Świata (NW) za pomocą BAMM, bayesowskiego modelu modelowania złożonej dynamiki ewolucyjnej na drzewach filogenetycznych. Oszacowaliśmy marginalne rozkłady współczesnych wskaźników specjacji dla każdego z 2571 gatunków ptaków. Obecne tempo specjacji różni się około 30-krotnie u ptaków NW, ale nie ma różnicy w rozkładzie tempa dla taksonów tropikalnych i umiarkowanych. Korzystając z makroewolucyjnej analizy kohortowej, pokazujemy, że klady o wysokim przynależności do strefy tropikalnej nie produkują gatunków szybciej niż klady umiarkowane. Przy niemal każdej wartości dzisiejszego tempa specjacji istnieje znacznie więcej gatunków w tropikach niż w strefie umiarkowanej. Wszelkie wpływy szerokości geograficznej na tempo specjacji są marginalne w porównaniu z dramatyczną zmiennością wskaźników między kladami.

1. Wstęp

Wiele grup organizmów charakteryzuje się uderzającym równoleżnikowym gradientem różnorodności gatunkowej, przy czym znacznie więcej gatunków występuje w regionach tropikalnych niż w klimacie umiarkowanym [1–4]. Pomimo dziesięcioleci badań, przyczyny tego gradientu zróżnicowania równoleżnikowego (LDG) pozostają słabo poznane. Zaproponowano wiele hipotez dotyczących LDG, które ostatecznie wiążą się z różnym tempem powstawania i/lub wymierania gatunków w tropikach w porównaniu z regionami umiarkowanymi [5,6]. Stąd obecność lub brak gradientu równoleżnikowego w stopach dywersyfikacji może wspierać lub odrzucać szereg konkretnych modeli LDG, nawet jeśli dokładne mechanizmy leżące u podstaw zmienności stóp pozostają nieznane.

Niektóre niedawne badania sugerują, że wskaźniki zróżnicowania gatunków różnią się systematycznie między regionami tropikalnymi i umiarkowanymi, chociaż badania te doprowadziły do ​​przeciwstawnych wniosków [7–10]. Inni znaleźli niewiele dowodów na równoleżnikowe zróżnicowanie wskaźników dywersyfikacji [11,12]. Przynajmniej częściowo rozbieżności te mogą odzwierciedlać specyficzne dla taksonu różnice w relacji między szerokością geograficzną a dywersyfikacją. Jednak prawdą jest również, że stoimy przed wieloma wyzwaniami w rekonstrukcji historycznych wskaźników zróżnicowania przy użyciu danych filogenetycznych i dystrybucyjnych z istniejących gatunków. Jednym z wyzwań jest wnioskowanie o współczynnikach wymierania. Nawet jeśli wszystkie założenia modelu wnioskowania użytego do rekonstrukcji tempa wymierania są spełnione, przedziały ufności dla tempa ekstynkcji są duże [13,14]. Gdy założenia modelu wnioskowania są naruszone, szacunki szybkości wygaszania mogą wahać się od tendencyjnych do nonsensownych [15]. Kolejnym wyzwaniem jest dokładność historycznych rekonstrukcji biogeograficznych: trudno jest badać historię wskaźników dywersyfikacji w odniesieniu do regionu geograficznego, ponieważ – przy braku szczegółowego zapisu kopalnego – jedyną informacją biogeograficzną, do której mamy bezpośredni dostęp, są obecne -dniowe rozkłady gatunków. Ostatnie badania wykazały wyzwania związane z rekonstrukcją historycznych rozkładów geograficznych, nawet w szorstkich skalach „tropikalnych” i „umiarkowanych” [16].

W tym badaniu opisujemy gradient równoleżnikowy we współczesnych wskaźnikach specjacji u wszystkich ptaków lądowych Nowego Świata (NW). LDG w bogactwie gatunków ptaków NW jest skrajne [17–19], przy czym znacznie więcej gatunków występuje w tropikalnej Ameryce Południowej i Środkowej w stosunku do południowej Ameryki Południowej i Ameryki Północnej (ryc. 1). Skupiamy się wyraźnie na „ostatnich” lub „obecnych” wskaźnikach specjacji z kilku powodów. Po pierwsze, wskaźniki specjacji można oszacować z dużo większą pewnością niż wskaźniki wymierania, nawet jeśli wskaźniki wymierania różnią się w zależności od linii rodowych [13,20]. Powód tego jest prosty, jeśli nie powszechnie doceniany. Zdarzenia ekstynkcji są wielkościami nieobserwowanymi, a każdy wzór na skalibrowanej czasowo filogenezie jest w zasadzie zgodny z wysokim wymieraniem, a także z zerowym wymieraniem. Nie dotyczy to szybkości specjacji, ponieważ gęstość węzłów w pobliżu wierzchołków zrekonstruowanego drzewa filogenetycznego jest bezwzględną liczbą minimalnej liczby zdarzeń specjacji, które mogły wystąpić: aby zaobserwować węzeł, musiało nastąpić zdarzenie specjacji. Minimalna liczba zdarzeń specjacji, które mogły wystąpić w dowolnej części drzewa filogenetycznego, musi być zawsze większa lub równa odpowiedniej minimalnej liczbie zdarzeń wymierania (zazwyczaj zero). Węższe granice prawdopodobnej liczby przypadków specjacji oznaczają, że wskaźniki specjacji zawsze będą wywnioskowane z większą dokładnością niż wskaźniki wymierania w przypadku braku skamieniałości.

Rycina 1. Gradient równoleżnikowy ptaków lądowych NW (zasięg lęgowy).Rzeczywisty gradient równoleżnikowy w bogactwie gatunków (szara krzywa) jest bardzo podobny do gradientu równoleżnikowego w całym zbiorze taksonów obecnych w zbiorze danych filogenetycznych (czarna krzywa). Różnorodność równoleżnikowa u ptaków wróblowych (n = ogółem 2260 gatunków) jest napędzany prawie w całości przez dwa duże klady: wróblowe suboscyny i tanagersy. Klady te są w dużej mierze ograniczone do tropików NW, ale są bardzo zróżnicowane. Kiedy weźmiemy pod uwagę gradient u wróblowatowych po usunięciu tych dwóch kladów (niebieski), tropiki nie zawierają już więcej gatunków niż strefa umiarkowana. (Wersja online w kolorze.)

Ważniejszym powodem skupienia się na dzisiejszych wskaźnikach specjacji jest to, że umożliwia to solidne testowanie alternatywnych hipotez dla LDG bez konieczności stosowania metod obciążonych założeniami do rekonstrukcji historycznej geografii określonych linii genealogicznych [16, 21]. Wiele możliwych wyjaśnień LDG przewiduje, że obecne tempo specjacji powinno być wyższe u gatunków z tropików w porównaniu z tymi, które zamieszkują strefę umiarkowaną. Mittlebach i in. [5] dokonali przeglądu przyczyn ewolucyjnych LDG, identyfikując co najmniej siedem odrębnych hipotez, które przewidują szybsze współczesne tempo specjacji w tropikach. Na przykład kilka hipotez wskazuje na związki między prędkością ewolucyjną a temperaturą [6] i jej kinetyczny wpływ na szybkość specjacji [22]. Inni sugerowali, że siła oddziaływań biotycznych w tropikach może prowadzić do szybszej specjacji [23]. Inna klasa wyjaśnień utrzymuje, że procesy biogeograficzne w regionach tropikalnych doprowadziły do ​​szybszego tempa specjacji [24, 25]. Ogólna hipoteza „szybkości specjacji” jest zatem zbiorową klasą wyjaśnień, która obejmuje wiele potencjalnych mechanizmów, z których wszystkie przewidują szybsze współczesne tempo specjacji w tropikach w porównaniu z regionami umiarkowanymi [5]. Odnieśliśmy się do tych hipotez, skupiając się na prostym pytaniu: jaki jest rozkład obecnych wskaźników specjacji dla tropikalnych i umiarkowanych ptaków lądowych NW?

2. Materiał i metody

(a) Dane filogenetyczne i równoleżnikowe

Wykorzystaliśmy ramy filogenetyczne z [11], aby zbadać związek między szybkościami specjacji a szerokością geograficzną. Jetz i in. zbiór danych (JEA) składa się z dwóch rozkładów drzew filogenetycznych: jednego zbudowanego z wykorzystaniem topologii szkieletowej Hacketta wyższego poziomu [26], a drugiego zbudowanego przy użyciu topologii szkieletowej Ericsona [27]. Pozycje filogenetyczne 33% wszystkich gatunków w pierwotnym badaniu JEA zostały przypisane z zastrzeżeniem ograniczeń taksonomicznych, które wyeliminowaliśmy z rozkładu filogenezy Hacketta i Ericsona, ponieważ nie były dostępne żadne dane genetyczne, które mogłyby kierować rozmieszczeniem tych taksonów. Następnie obliczyliśmy drzewo maksymalnej wiarygodności kladu (MCC) dla rozkładów filogenezy Hacketta i Ericsona, gdzie każda filogeneza zawierała 6670 taksonów, których umiejscowienie wykorzystywało przynajmniej niektóre dane genetyczne. Te dwa drzewa — filogenezy MCC Hacketta i Ericsona — stanowią rdzeń wszystkich analiz opisanych poniżej. W dalszej części będziemy nazywać te drzewa MCC filogenezą „Hackett” i „Ericson”. Dane o rozmieszczeniu gatunków uzyskano dla ponad 10 000 gatunków z BirdLife International jako pliki kształtu GIS [28]. Minimalna, maksymalna i centroida szerokość geograficzna została zmierzona z tych rozkładów za pomocą pakietów sp [29] i rgeos [30] w R. Rozmieszczenie każdego gatunku zostało przetestowane pod kątem jego przecięcia z głównymi kontynentami przy użyciu pakietu rgeos.

(b) Analizy z BAMM

Wykorzystaliśmy BAMM do badania wzorców zmienności tempa specjacji w filogenezach ptaków. BAMM to program, który wykorzystuje odwracalny przeskok łańcucha Markowa Monte Carlo (RJMCMC) do ilościowego określania złożonych wzorców zmienności szybkości dywersyfikacji na drzewach filogenetycznych [20,31,32]. BAMM może oszacować późniejsze rozkłady tempa ewolucji w dowolnym momencie wzdłuż gałęzi drzew filogenetycznych. BAMM nie szacuje pojedynczego „najlepszego” zestawu ewolucyjnych zmian tempa, ale symuluje rozkład a posteriori ewolucyjnych zmian tempa, gdzie każda konfiguracja zmiany jest próbkowana proporcjonalnie do jej prawdopodobieństwa a posteriori. Każda ewolucyjna zmiana tempa w BAMM tworzy „kohortę” taksonów, które mają wspólne parametry ewolucyjne specjacji i wymierania z definicji, wszystkie gatunki w kohorcie mają identyczne tempo dywersyfikacji w dowolnym momencie. Pod koniec badania BAMM można oszacować rozkłady a posteriori obecnych wskaźników specjacji dla każdego indywidualnego taksonu, biorąc marginalną gęstość wskaźników na wierzchołkach drzew we wszystkich próbkowanych konfiguracjach zmian wskaźników [33]. Ponieważ uśredniamy współczynniki specjacji w różnych konfiguracjach zmiany tempa, wszystkie taksony mogą potencjalnie mieć unikalną szybkość specjacji.

Obliczone w ten sposób współczynniki końcówek są zasadniczo przewidywalnym oszacowaniem obecnego współczynnika specjacji dla każdego gatunku w drzewie. Wartości krańcowe obliczone dla poszczególnych gatunków mogą potencjalnie śledzić zmienność tempa, która zostałaby przeoczona, gdybyśmy skupili się wyłącznie na wskaźnikach wywnioskowanych w ramach ogólnej najlepszej konfiguracji zmiany biegów [31]. Rozważmy scenariusz, w którym „w tle” tempo specjacji wzrasta do „szybkiego” tempa specjacji, ale w tym wzroście pośredniczy zagnieżdżona sekwencja drobnych innowacji ewolucyjnych, które występują wzdłuż zestawu sąsiednich gałęzi przodków-potomków w drzewie filogenetycznym. Wpływ jakiejkolwiek pojedynczej innowacji na tempo specjacji może być stosunkowo niewielki, ale klad, który dziedziczy wszystkie innowacje razem, może mieć znacznie zwiększony wskaźnik specjacji. Jednak wczesna rozbieżna linia genetyczna może mieć tylko jedną lub kilka takich innowacji, a tym samym miałaby niższy współczynnik specjacji. BAMM może śledzić takie zmiany przy pojedynczym przesunięciu szybkości, jeśli gęstość przesunięcia a posteriori wzdłuż gałęzi jest proporcjonalna do skumulowanej liczby drobnych innowacji, które miały miejsce. Marginalne wskaźniki dla poszczególnych gatunków odzwierciedlałyby tę zmienność i pozwalałyby wcześnie rozbieżnym rodowodom mieć wskaźniki pośrednie między podstawowymi a szybkimi wskaźnikami.

Ponieważ niepełne pobieranie próbek taksonów może wpływać negatywnie na analizy dywersyfikacji [34, 35], zajęliśmy się niepełnym pobieraniem próbek, włączając frakcje próbkowania specyficzne dla rodziny bezpośrednio do naszej analizy dywersyfikacji. Aby skorygować pobieranie próbek na poziomie rodziny, zastosowaliśmy klasyfikację taksonomiczną dla wszystkich ptaków, aby oszacować procent taksonów z każdego kladu na poziomie rodziny, które nie zostały uwzględnione w analizie. Podejście to zostało opisane wcześniej w analizie dywersyfikacji ryb [32]. ]. Gatunki przypisano do rodzin przy użyciu zmodyfikowanej taksonomii Birdlife, jak opisano w Jetz i in. [11].

Przeanalizowaliśmy filogenezy 6670 taksonów Hackett i Ericson za pomocą BAMM, wykonując dwa oddzielne przebiegi 250 milionów pokoleń próbek RJMCMC dla każdej filogenezy. Umieściliśmy wykładnicze wartości a priori ze średnimi wartościami 1,0 na wszystkich parametrach częstości oraz wykładniczy hiperprior o częstości 0,02 na parametrze częstości rozkładu Poissona, regulującym liczbę przesunięć dywersyfikacji w filogenezie. Umieściliśmy normalny a priori ze średnią 0,0 i odchyleniem standardowym 0,05 na parametrze wykładniczej zmiany szybkości specjacji względem czasu. Odrzuciliśmy pierwsze 10% każdego przebiegu jako „wypalenie” i przetestowaliśmy rozkład pod kątem zbieżności, obliczając efektywną wielkość próbki w liczbie reżimów tempa ewolucyjnego w zbiorze danych.

Wszystkie analizy BAMM przeprowadzono na ptasiej filogenezie 6670 gatunków (zarówno w topologii Hacketta, jak i Erisona), z analityczną poprawką na poziomie rodziny dla niepełnego pobierania próbek taksonów. We wszystkich kolejnych analizach z wynikiem BAMM przycięliśmy drzewa tak, aby obejmowały tylko ptaki lądowe NW (2571 gatunków). Obejmowało to tylko te taksony, których zasięg lęgowy znajduje się w kontynentalnej Ameryce Północnej lub Południowej, a ponadto wykluczyliśmy wszystkie taksony z następujących rzędów wodnych lub półwodnych: Anseriformes, Charadriiformes, Gaviiformes, Pelecaniformes, Phaethontiformes, Phoenicopteriformes, Podicipediformes, Procellariiformes i Sphenisciformes .

(c) Analiza związku między szybkością specjacji a szerokością geograficzną

Oszacowaliśmy marginalny rozkład współczesnych współczynników specjacji dla każdego taksonu dla filogenezy Hacketta i Ericsona. Następnie połączyliśmy te rozkłady, obliczając ogólną średnią szybkość specjacji w obu topologiach, uzyskując pojedynczą średnią szybkość specjacji. Porównaliśmy rozkłady wskaźników na poziomie gatunku dla taksonów z punktami środkowymi centroidów w tropikach i strefie umiarkowanej. Jeśli tempo specjacji jest szybsze w tropikach w stosunku do strefy umiarkowanej, rozkład tempa specjacji na poziomie gatunku powinien być przesunięty w prawo w stosunku do odpowiedniego rozkładu tempa w strefie umiarkowanej.

Zbadaliśmy również związek między szerokością geograficzną a szybkością specjacji przy użyciu statystycznie niezależnych kohort linii z analiz BAMM, gdzie każda kohorta reprezentuje zestaw linii, które są przypisane do tej samej klasy tempa dynamicznego [31]. Wskaźniki dla dowolnej kohorty są z definicji statystycznie niezależne od wskaźników dla wszystkich innych kohort. Macierz kohorty makroewolucyjnej [31] opisuje macierz par korelacji w tempie ewolucyjnym, które można przypisać samemu modelowi BAMM. Kohorty nie są jedynie prostym zgrupowaniem linii o podobnej dynamice tempa: są to rody, o których wnioskuje się, że mają wspólną nieobserwowaną cechę organizmu lub stan geograficzny, co skutkuje identyczną dynamiką zróżnicowania dla wszystkich linii posiadających tę cechę. Linie mogą należeć do tej samej kohorty tylko dzięki wspólnemu pochodzeniu: klady, które zbiegły się w podobnej dynamice stopy dywersyfikacji, nie mogą być częścią tej samej kohorty. Dla każdej próbki w tylnym zestawie konfiguracji makroewolucyjnych zmian tempa symulowanych przy użyciu BAMM obliczyliśmy: (i) ułamek taksonów w kohorcie, które pochodzą z tropików, oraz (ii) punkt środkowy szerokości geograficznej wszystkich taksonów w kohorcie. Zbadaliśmy, czy wskaźnik specjacji każdej kohorty był powiązany z którymkolwiek z tych wskaźników „tropikalności”. Jeśli szerokość geograficzna ma stały wpływ na tempo specjacji, to więcej kohort tropikalnych powinno mieć szybsze tempo specjacji niż kohorty umiarkowane.

(d) Analizy ze stałą w czasie szybkością specjacji

W przełomowym artykule Weir i Schluter [7] stwierdzili, że obecne tempo specjacji i wymierania było szybsze w strefie umiarkowanej w porównaniu z tropikami dla ptaków i ssaków NW. W pełnym modelu BAMM każdy reżim szybkości makroewolucji obejmuje zmienny w czasie proces specjacji, w którym szybkość specjacji zmienia się w czasie za pomocą funkcji zmiany wykładniczej [20]. Powtórzyliśmy powyższe analizy, ale ograniczyliśmy szybkości specjacji, aby były stałe w czasie w reżimach szybkości, w celu bardziej bezpośredniego porównania naszych wyników z wynikami Weira i Schlutera [7]. Aby ograniczyć szybkości w czasie, ustawiliśmy wartość parametru zmiany wykładniczej dla zmienności szybkości specjacji na zero podczas symulacji MCMC. Po ograniczeniu parametru zmiany wykładniczej model BAMM jest podobny do modelu MEDUSA [36], ponieważ oba podejścia zakładają, że filogenezy obejmują mieszankę odrębnych partycji dywersyfikacji stałej szybkości.

3. Wyniki

(a) Wyniki BAMM

Wszystkie przebiegi BAMM miały efektywną wielkość próbki przekraczającą 900 dla liczby zmian tempa. Niezależne przebiegi miały prawie identyczne rozkłady logarytmicznych prawdopodobieństw: obliczyliśmy kwantyle 0,05, 0,10, 0,15 … 0,85, 0,90 i 0,95 rozkładu logarytmicznych prawdopodobieństw dla przebiegów Ericsona i Hacketta nachylenie zależności między kwantylami z dwóch Hacketta przebiegi wynosiły 0,992, a nachylenie zależności między kwantylami dla dwóch przebiegów Ericsona wynosiło 0,990. Mediana logarytmicznych prawdopodobieństw była prawie identyczna dla przebiegów Hacketta (-20 314 i -20 317), jak również dla przebiegów Ericsona (-20 579 i -20 581). Logarytmiczne prawdopodobieństwa z filogenezy Hacketta i Ericsona nie mogą być porównywane, ponieważ drzewa nie są identyczne.

W ramach dwóch przebiegów Hacketta oszacowania tempa specjacji na wierzchołkach drzew były ze sobą silnie skorelowane (Pearson r = 0,996) i to samo dotyczyło dwóch przebiegów Ericsona (r = 0,998). Korelacja między prawdopodobieństwem przesunięcia krańcowego dla poszczególnych gałęzi wynosiła 0,986 dla dwóch przebiegów Hacketta i 0,976 dla dwóch przebiegów Ericsona. Wyniki te sugerują, że przebiegi Ericsona i Hacketta są zbieżne w podobnych rozkładach a posteriori makroewolucyjnych konfiguracji zmiany tempa. Wreszcie, stawki dla poszczególnych napiwków dla przebiegów Hacketta były silnie skorelowane z tymi z przebiegów Ericsona (r = 0,90 elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S1). Wskazuje to, że pomimo ogólnych różnic strukturalnych między tymi filogeniami, ogólne szacunki współczynnika specyficzne dla taksonu są stosunkowo odporne na niepewność dotyczącą topologii drzewa filogenetycznego.

Porównanie a posteriori i wcześniejszych rozkładów liczby zmian szybkości dostarcza silnego wsparcia dla wysoce niejednorodnej dynamiki zróżnicowania wśród ptaków (elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S2). Rozkłady a posteriori liczby reżimów tempa makroewolucji na wszystkich drzewach Hacketta i Ericsona były prawie identyczne: maksymalna a posteriori oszacowanie prawdopodobieństwa liczby zmian kursu dla drzewa Hacketta wyniosło 68 w porównaniu z 69 dla drzewa Ericsona. 95% CI dotyczące liczby zmian częstości było prawie identyczne dla tych dwóch zestawów danych: 58-79 dla zestawu danych Hackett i 59-79 dla zestawu danych Ericson. Ponieważ wcześniejszy rozkład jest identyczny dla obu zestawów analiz, wsparcie statystyczne dla zmienności wskaźnika zespolonego jest prawie identyczne dla drzew Hacketta i Ericsona, dlatego podsumowujemy tutaj tylko wyniki dla drzewa Hacketta. Nie ma mierzalnego nakładania się rozkładów a posteriori dla tych danych (dodatkowy materiał elektroniczny, rysunek S2): obserwowany rozkład a posteriori liczby przesunięć jest zasadniczo przesunięty w prawo w stosunku do poprzedniego rozkładu. Wszystkie obserwowane zliczenia zmian tempa a posteriori mają wcześniejsze prawdopodobieństwa skutecznie równe zeru, co wskazuje, że dane zawierają bardzo mocne dowody na niejednorodną dynamikę specjacji.

(b) Rozkłady stawek dla taksonów tropikalnych i umiarkowanych

Oszacowaliśmy marginalne rozkłady obecnych wskaźników tworzenia się gatunków dla wszystkich 2571 gatunków ptaków lądowych NW w zbiorze danych filogenetycznych (ryc. 2a) te wskaźniki na takson wahają się od 0,04 do 1,11 nowych gatunków na milion lat (Myr). Nie ma trendu w rozkładzie tempa specjacji w odniesieniu do szerokości geograficznej, ale wszystkie szerokości geograficzne zawierają mieszankę linii o stosunkowo szybkim i wolnym tempie specjacji (rysunek 2b). Szerokość geograficzna jest ustrukturyzowana filogenetycznie: niektóre duże klady, takie jak wróblowaty podgatunkowe (muchołów, ptaki drapieżne, mrówki, kotingi, manakiny) są w dużej mierze ograniczone do tropików północno-zachodnich. Jednak podoscyny składają się z mieszaniny linii o powolnym, pośrednim i szybkim tempie specjacji (ryc. 2a). Według pierwszego przybliżenia, równoleżnikowy gradient bogactwa gatunków ptaków wróblowych NW jest napędzany przez zaledwie dwa klady z wieloma gatunkami i kilkoma przedstawicielami strefy umiarkowanej: podoscyn i tanager oscyny (ryc. 1 i 2a).

Rycina 2. Zasięg równoleżnikowy i współczesne tempo specjacji ptaków lądowych NW. (a) Równorzędny zasięg lęgowy dla każdego z 2571 ptaków lądowych NW (linie poziome) drzewa filogenetycznego z [11] jest pokazany w celach informacyjnych. Kolor linii wskazuje aktualny wskaźnik specjacji dla każdego taksonu. Konserwatyzm nisz tropikalnych jest wyraźnie widoczny jako bloki pokrewnych taksonów, które generalnie nie rozciągają się na północ poza tropiki. Wskaźniki specjacji różnią się znacznie w zależności od kladów, ale grupy tropikalne (np. wróblowaty suboscine i tanagers) nie mają szybszych wskaźników specjacji niż klady o wysokiej reprezentacji strefy umiarkowanej. (b) Kwantyle (szare) i mediany (czarne) rozkładu szybkości specjacji względem szerokości geograficznej.

Ogólnie rzecz biorąc, istnieje słaba korelacja między bezwzględnym środkiem środka ciężkości zasięgu lęgowego każdego gatunku a odpowiednim tempem specjacji (Pearson r = 0.046, P = 0,02 elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S3). Mediany tempa specjacji we wszystkich liniach umiarkowanych i tropikalnych są prawie identyczne (tropikalne: 0,139 umiarkowane 0,140), chociaż średnie są nieco wyższe dla linii umiarkowanych (0,169 w porównaniu z 0,154 T-test: P = 0.024).

Jeśli szybsze tempo specjacji w tropikach generuje LDG, ogólny rozkład tempa specjacji na poziomie indywidualnym dla tropików powinien być przesunięty w prawo w stosunku do odpowiedniego rozkładu w strefie umiarkowanej podczas wizualizacji za pomocą wykresu specjacji-percentyl (rysunek 3).a). Wskazuje to, że gatunki tropikalne mają wyższe wskaźniki niż regiony umiarkowane dla danego percentyla dystrybucji. Jeśli tempo specjacji jest szybsze w regionie umiarkowanym, jak przewiduje hipoteza „szybszego obrotu” [7], powinniśmy znaleźć rozkład tropikalny przesunięty w lewo w stosunku do rozkładu umiarkowanego (ryc. 3a). Stwierdziliśmy, że rozkłady wskaźników specjacji dla obszarów tropikalnych (n = 1948) i nietropikalnych (n = 623) taksony były praktycznie identyczne (ryc. 3b), wynik, który obowiązuje zarówno w filogenezie Ericsona, jak i Hacketta (elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S4). Oba rozkłady obejmują wiele linii z szybkim i wolnym tempem specjacji, ale istnieje niezwykła ogólna zgodność między tymi rozkładami tempa.

Rysunek 3. Rozkłady tempa specjacji dla taksonów tropikalnych i umiarkowanych są prawie identyczne. (a) Przewidywane uporządkowane według rangi wykresy wskaźników specjacji dla taksonów tropikalnych (pomarańczowych) i umiarkowanych (niebieskich) zgodnie z kilkoma hipotezami dotyczącymi LDG. Jeśli specjacja jest szybsza w tropikach, rozkłady stawek dla taksonów tropikalnych powinny być przesunięte w prawo lub z przesuniętym nachyleniem w stosunku do taksonów umiarkowanych. Jeśli tempo specjacji jest szybsze na dużych szerokościach geograficznych, jak przewiduje hipoteza szybszej rotacji, wskaźniki tropikalne powinny być przesunięte w lewo. (b) Obserwowane rozkłady wskaźników dla tropikalnej (n = 1948) i umiarkowany (n = 643) taksony. (C) Rozkład częstotliwości współczynników specjacji dla taksonów tropikalnych i umiarkowanych. W przypadku większości wartości wskaźnika specjacji występuje więcej gatunków tropikalnych niż umiarkowanych, co wskazuje, że duża liczba gatunków tropikalnych nie jest napędzana nadmiarem szybko specjujących się linii genealogicznych.

Zestawiliśmy rozkład częstotliwości współczynników specjacji dla taksonów tropikalnych i nietropikalnych (ryc. 3C). Dla dowolnej wartości tempa specjacji istnieje znacznie więcej gatunków w tropikach niż w strefie umiarkowanej. Na przykład, jeśli weźmiemy pod uwagę tylko te gatunki, których współczynnik specjacji wynosi od 0,09 do 0,13 linii Myr-1 , znajdziemy 146 gatunków nietropikalnych i 581 gatunków tropikalnych. Dla mediany wartości specjacji obserwowanej w liniach nietropikalnych (0,140), szacujemy, że w tropikach jest około 3,60 razy więcej gatunków o tym samym tempie specjacji. Ta liczba jest zaskakująco dobrze zgodna z ogólnym stosunkiem ptaków lądowych tropikalnych do umiarkowanych na północnym zachodzie (nkraje tropikalne/numiarkowany = 4,01). Wyniki te są solidne zarówno dla linii wróblowych, jak i niewróblowych (elektroniczny materiał uzupełniający, ryciny S3 i S5).

(c) Makroewolucyjna analiza kohortowa

Każda zmiana tempa w analizie BAMM definiuje kohortę linii rodowych, które mają wspólny zestaw makroewolucyjnych parametrów tempa. Ilustracyjny przykład kohort zidentyfikowanych za pomocą analizy BAMM przedstawiono w elektronicznym materiale uzupełniającym, rysunek S6. Obliczyliśmy ułamek taksonów z każdej kohorty, które były wyśrodkowane w tropikach, jeśli tempo specjacji jest szybsze w regionach tropikalnych, kohorty z większym odsetkiem taksonów tropikalnych powinny mieć szybsze tempo specjacji. Zbadaliśmy również zależność między średnią szerokością geograficzną dla wszystkich taksonów przypisanych do kohorty a obecnym współczynnikiem specjacji dla kohorty.

Poszczególne kohorty różnią się znacznie pod względem frakcji taksonów tropikalnych: niektóre kohorty są prawie równymi mieszaninami gatunków tropikalnych i umiarkowanych, ale wiele dużych kohort — takich jak tanagers neotropikalny (ryc. 2) — jest prawie wyłącznie tropikalnych. Pomimo tej zmienności nie ma ogólnego związku między ułamkiem taksonów tropikalnych a współczynnikiem specjacji kohorty (ryc. 4a 95% CI na rozkładzie korelacji: -0,19 do 0,31 mediana r = 0,06). Podobnie, równoleżnikowy punkt środkowy każdej kohorty nie jest związany z szybkością specjacji (ryc. 4b: 95% CI na rozkładzie korelacji: -0,25 do 0,25 mediana r = −0,01). Elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S7, przedstawia rozkład korelacji między szybkością specjacji, szerokością geograficzną i frakcją gatunków tropikalnych dla wszystkich próbek z rozkładu tylnego symulowanego za pomocą BAMM. Elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S8, pokazuje, że założenie niezależności leżące u podstaw naszych analiz kohortowych jest uzasadnione dla tych danych. Nasza obserwacja, że ​​niektóre główne klady (np. suboscyn ryc. 2) i kohorty makroewolucyjne (ryc. 4) są w dużej mierze tropikalne, ale nie wykazują dowodów na przyspieszoną specjację, dostarcza mocnych dowodów przeciwko hipotezie, że LDG jest spowodowane zmiennością szerokości geograficznej w tempie specjacji.

Rysunek 4. Wskaźniki specjacji dla kohort makroewolucyjnych jako funkcja odsetka gatunków tropikalnych (a) i średnią szerokość geograficzną (b) wszystkich gatunków w każdej kohorcie. Kohorty makroewolucyjne są statystycznie niezależnymi kladami (potencjalnie parafiletycznymi), o których wnioskuje się, że mają wspólną dynamikę tempa ewolucji. Tempo specjacji nie jest skorelowane z obydwoma miarami „tropikalności”. Wyniki są pokazane dla najlepszej konfiguracji przesunięcia makroewolucyjnego zidentyfikowanej z wynikami BAMM dla całego tylnego są pokazane w elektronicznym materiale uzupełniającym, rysunek S7. Wielkość punktu jest proporcjonalna do liczby taksonów w każdej kohorcie.

(d) Stała specjacja w czasie

Gdy ograniczymy nasze analizy w taki sposób, aby szybkości specjacji nie zmieniały się w czasie, znajdujemy statystyczne wsparcie dla hipotezy o szybszym obrocie [7]. Mediana tempa specjacji dla taksonów umiarkowanych wynosiła 0,21 linii Myr -1 , w porównaniu do 0,17 linii Myr -1 dla taksonów umiarkowanych. Jasne jest, że zarówno tropikalne, jak i umiarkowane taksony stanowią mieszankę linii szybko i wolno specjujących się, nawet przy ograniczeniu stałej szybkości. Istnieje jednak zmiana w rozkładzie częstości w modelu stałej szybkości (ryc. 5): proporcjonalnie większe taksony o umiarkowanym klimacie mają szybsze szybkości specjacji, co stanowi ogólną różnicę w medianach szybkości. Kiedy rozluźnimy założenie o stałych szybkościach w czasie, rozkłady szybkości dla taksonów tropikalnych i umiarkowanych są praktycznie identyczne (ryc. 3 i 5 elektroniczny materiał uzupełniający, ryc. S9).

Rysunek 5. Tempo specjacji jest szybsze w strefie umiarkowanej, gdy tempo specjacji jest ograniczone w czasie. Rozkłady częstotliwości to szacunki gęstości jądra dla taksonów tropikalnych i umiarkowanych, wywnioskowane z ograniczeniem, że współczynniki specjacji nie zmieniają się w czasie. Widać wyraźny wzrost udziału taksonów umiarkowanych o szybkiej specjacji w stosunku do tropików. Wyniki przedstawione na rysunkach 2, 3 i 4 oparte są na bardziej ogólnym modelu, który pozwala na zmianę tempa specjacji w czasie. Zobacz elektroniczny materiał uzupełniający, rysunek S9 w celu bezpośredniego porównania z modelem zmiennym w czasie.

4. Dyskusja

Pomimo dużego zróżnicowania tempa specjacji wśród ptaków lądowych NW, znajdujemy uderzające podobieństwo w rozkładzie tempa specjacji dla taksonów z regionów tropikalnych i umiarkowanych (ryc. 3pne). Nawet jeśli ostatecznie znajdziemy niewielki nadmiar linii szybko specjujących się w regionach tropikalnych lub umiarkowanych, nasze zrekonstruowane rozkłady tempa (ryc. 3) wskazują, że rozkład tempa specjacji jest w dużej mierze identyczny dla większości taksonów. Dla dowolnej wartości tempa specjacji występuje więcej gatunków w tropikach niż w strefie umiarkowanej, a takiego wyniku nie należy oczekiwać w ramach żadnej hipotezy łączącej tempo specjacji z dużą różnorodnością tropikalną. Korzystając z makroewolucyjnej analizy kohortowej, wykazaliśmy, że klady o proporcjonalnie większej liczbie taksonów tropikalnych nie ulegają specjacji w szybszym tempie niż klady o mniejszej reprezentacji tropikalnej.

Nasze wyniki sugerują, że zmienność niezależna od różnorodności w tempie specjacji prawdopodobnie nie będzie główną przyczyną równoleżnikowego gradientu bogactwa gatunkowego dla tej grupy organizmów. Jako takie, nasze wyniki – przynajmniej dla ptaków NW – odrzucają szeroką klasę mechanizmów ewolucyjnych dla LDG, które obejmują zmienność tempa specjacji [5], w tym wpływ temperatury na tempo specjacji [6,37], większą zdolność allopatrycznego specjacja w organizmach tropikalnych [5] oraz wpływ specjalizacji biotycznej na izolację reprodukcyjną [38]. Przedstawione tutaj wyniki są oparte na parametrycznym modelu specjacji i ekstynkcji [20], ale mimo to są podobne w ogólnym zarysie do tych zgłoszonych przy użyciu statystyki „DR”, ważonej ścieżki pomiaru gęstości węzłów wzdłuż gałęzi drzewa filogenetycznego [11, 39].

Możliwe, że regiony tropikalne i umiarkowane różnią się poziomem tajemniczego zróżnicowania, ale nie może to napędzać przedstawionych tu wyników: odchylenia w dół w szacunkach specjacji z powodu jeszcze nieopisanej różnorodności tropikalnej mogą dotyczyć tylko nieopisanych cech krzywej zróżnicowania równoleżnikowego, a nasz zbiór danych obejmuje już znaczną LDG dla ptaków (ryc. 1). Tak więc, nawet jeśli istnieje proporcjonalnie więcej nieopisanej różnorodności taksonomicznej w tropikach, nasze wyniki pozostają ważne jako wyjaśnienie znanej LDG (ryc. 1).

Możliwe jest również, że zmiany w ramach filogenetycznych, których tu użyliśmy, wpłyną na przedstawione tutaj rozkłady szybkości. W szczególności pojawiają się dowody na to, że Passeriformes są znacznie młodsze niż sugerowane przez phylogenies JEA. W naszych analizach wróblowe – które stanowią około 55% różnorodności ptaków – mają wiek korony odpowiednio 66,8 i 73,3 Myr dla kręgosłupa Hacketta i Ericsona. Wykorzystując kompletne genomy 48 gatunków ptaków, Jarvis i in. [40] oszacowali wiek korony Passeriformes na około 30 Myr młodszy. Ta różnica wieku wpłynęłaby na nasze szacunki wskaźników specjacji. Jeśli daty podane w [40] są w miarę poprawne, wskaźniki specjacji dla ptaków wróblowych są prawie na pewno szybsze niż te podane tutaj. Jednak obecnie nie mamy powodu, aby oczekiwać, że te uprzedzenia będą działać kierunkowo w odniesieniu do szerokości geograficznej.

Wszystkie regiony równoleżnikowe zawierają mieszanki taksonów z kladów o szybkiej i wolnej specjacji (ryc. 2). Ta heterogeniczność tempa ma ważne implikacje dla badania zmienności geograficznej tempa specjacji, ponieważ jasne jest, że nie ma jednego „tropikalnego” lub „umiarkowanego” tempa specjacji. W kilku modelach badania wpływu cech lub geografii na zróżnicowanie zakłada się, że współczynniki są identyczne dla wszystkich rodów o określonym stanie charakteru lub zamieszkujących podobny region [7,14,21], ale jasne jest, że wskaźniki specjacji różnią się znacznie między liniami w obrębie w danym regionie geograficznym. Wiadomo, że zależne od stanu modele dywersyfikacji są wrażliwe na naruszenie tego założenia. Nie w pełni rozumiemy konsekwencje naruszenia tych założeń, ale nieskoordynowana niejednorodność wskaźników może skutkować zawyżonymi wskaźnikami błędów typu I [41, 42] i poważnie obciążonymi szacunkami stanu przodków [43].

Wcześniejsze badania sugerowały, że tempo wymiany gatunków u ptaków NW było szybsze w strefie umiarkowanej [7], za pośrednictwem szybszego tempa specjacji i wymierania na dużych szerokościach geograficznych. Model statystyczny wykorzystany w ich analizach zakładał, że tempo ewolucji zmieniało się w zależności od szerokości geograficznej, ale nie uwzględniało możliwości przewidywalnej zmiany tempa w czasie. Nasze analizy BAMM pokazują ten sam ogólny wzorzec, który raportowały, ale dopiero po ograniczeniu szybkości specjacji do stałej w czasie (ryc. 5).

Relaksacja tego założenia daje równoleżnikową niezmienność tempa specjacji (ryc. 3), co jest zgodne z sugestią, że klady tropikalne i umiarkowane mogą w przewidywalny sposób różnić się tempem zmian specjacji w czasie, nawet jeśli obecne tempo nie różni się między regionami [ 39]. Jeżeli stawki są ograniczone jako stałe w czasie, dzisiejsze oszacowanie wskaźnika specjacji powinno być raczej wskaźnikiem uśrednionym w czasie, niż prawdziwym oszacowaniem aktualnego wskaźnika. Dlatego oczekujemy, że różnica między tymi analizami (ryc. 5) może odzwierciedlać możliwość, że niektóre klady o umiarkowanym klimacie przeszły w przeszłości szybsze epizody specjacji, ale wskaźniki te uległy spowolnieniu w kierunku teraźniejszości. Jest to zgodne z obserwacją, że niektóre głównie klady strefy umiarkowanej, takie jak Dendroica/Setofaga gajówki (Parulidae) przeszły wybuchowe wybuchy specjacji, po których nastąpiły wyraźne spowolnienia czasowe ku teraźniejszości [44,45].

Możliwe jest również, że, przynajmniej częściowo, ogólny brak związku między szybkością specjacji a szerokością geograficzną odzwierciedla stosunkowo niską zdolność do identyfikacji kladów lub kohort, w przypadku których następuje przesunięcie w kierunku niższych wskaźników dywersyfikacji. Ponadto siła BAMM i innych metod identyfikacji niejednorodności wskaźnika dywersyfikacji na dużych drzewach filogenetycznych pozostaje słabo poznana. Możliwe więc, że nasze analizy nie wykryły szeregu linii o umiarkowanym klimacie, które uległy spadkowi wskaźnika dywersyfikacji. Jednak makroewolucyjne analizy kohortowe (rysunek 4) dowodzą, że niska moc jako wyjaśnienie tych wyników.

Ponieważ przeanalizowaliśmy współczesne tempo specjacji, pozostaje możliwe, że ekologiczna modulacja tempa specjacji w czasie, poprzez mechanizmy sprzężenia zwrotnego zależnego od różnorodności, jest główną przyczyną LDG [39,46]. Jednak nasze wyniki nie pozwalają nam odróżnić zależności od różnorodności od innych potencjalnych przyczyn rozwoju rozwoju lokalnego. Nie ocenialiśmy związku między wymieraniem a szerokością geograficzną i możliwe, że wskaźniki dywersyfikacji netto są szybsze w tropikach. Badania porównujące bogactwo gatunkowe kladów ptaków tropikalnych i umiarkowanych przyniosły mieszane wyniki [10,12], choć uważamy za interesujące, że klad suboscyn tropikalnych ma w przybliżeniu taką samą różnorodność jak oscyn (ryc. 2b). Jeśli systematyczne różnice we wskaźnikach dywersyfikacji netto leżą u podstaw LDG u wróblowatych, oczekiwalibyśmy, że podoscyn, które są w dużej mierze ograniczone do neotropików, będą miały większe bogactwo gatunkowe niż oscyny.

Możliwe jest również, że LDG odzwierciedla dłuższy „czas ewolucji” kumulacji różnorodności w regionach tropikalnych [47–49]. Jednak przynajmniej dwie obserwacje przemawiają przeciwko temu, przynajmniej w przypadku wróbli. Po pierwsze, suboscyn były obecne w NW przez co najmniej 10 Myr dłużej niż linie oscyny [39,55,51], ale – pomimo tej różnicy wieku – klady są mniej więcej równe pod względem bogactwa gatunkowego. Po drugie, LDG wśród wróblowców oscyny nie jest zgodne z wyższym wiekiem kladów tropikalnych. Prawdą jest, że oscyny na ogół charakteryzują się większym zróżnicowaniem tropikalnym [39], ale jest to prawie w całości napędzane przez tanagers, pojedynczy klad tropikalny, zagnieżdżony w zestawie w dużej mierze umiarkowanych linii oscynowych [16,39,52].

Jak zauważają inni badacze [11,52–54], promieniowanie współczesnych ptaków charakteryzuje się znacznym zróżnicowaniem wskaźników dywersyfikacji. Dopiero zaczynamy rozumieć złożone relacje między czynnikami biotycznymi i abiotycznymi, które prowadzą do specyficznych dla kladów różnic w dywersyfikacji, ale nasze wyniki sugerują, że takie czynniki głęboko ukształtowały różnorodność żywych ptaków niezależnie od ich związku z szerokością geograficzną.


15.6: Różne szybkości specjacji — biologia

ROZDZIAŁ 14: Specjacja i wymieranie

Wiele materiałów cytowanych w tym zarysie wykładu pochodzi z twojego podręcznika. Bardzo korzystne jest uważne przeczytanie tych rozdziałów przed egzaminem końcowym.

Masz otwarty dostęp (bez loginu i hasła) do materiałów instruktażowych na stronie internetowej Tekstu. Wybierz „Zasoby” w lewym górnym rogu strony i wybierz odpowiedni rozdział tekstowy.

Moodle

Możesz także zadawać pytania i zobaczyć odpowiedzi na pytania kolegów z klasy w Moodle na forum „Porozmawiaj z Edem”.

Cele:

Treść dzisiejszego wykładu pomoże Ci wykonać te zadania:

Zadanie nr 4 na Moodle o godzinie 8:00 we wtorek, 4 maja.

Po przestudiowaniu tego materiału powinieneś być w stanie:

Rozróżnij pojęcia makroewolucji i mikroewolucji.

Wyjaśnij, dlaczego ewolucję uważa się zarówno za fakt, jak i za teorię naukową.

Omów ograniczenia koncepcji gatunku biologicznego i wyjaśnij, dlaczego definicja gatunku jest ważna przy badaniu pojęcia makroewolucji.

Opisać znaczenie izolacji geograficznej w kształtowaniu się gatunku.

Użyj analogii wysp i barier, aby opisać pojęcie izolacji geograficznej i jej rolę w specjacji.

Podaj przykłady różnych sposobów, w jakie może wystąpić izolacja reprodukcyjna.

Wyjaśnij definiującą rolę izolacji reprodukcyjnej w tworzeniu nowego gatunku.

Rozróżnij specjację allopatryczną, parapatryczną i sympatryczną.

Wyjaśnij, w jaki sposób specjacja może wystąpić w tym samym regionie geograficznym, co populacja rodziców (bez izolacji geograficznej).

interpretować filogenezę ilustrującą relacje grupy organizmów.

Zdefiniuj te terminy i opisz relacje między nimi:

Zasoby internetowe:

Te linki byłyby dobrym źródłem dodatkowych projektów kredytowych (termin do 8:00 w czwartek, 29 kwietnia) lub zadania Moodle nr 4 (termin do 8:00, wtorek, 4 maja).

Ewolucja ludzkiego chromosomu #2 przez fuzję dwóch chromosomów małpy z wikipedia.org

Istnieje wiele wspaniałych zasobów powiązanych z tą „biblioteką”.

Nie wierz zwolennikom „inteligentnego projektu”, gdy mówią ci, że ludzkie oko jest zbyt złożone, by wyewoluować z prostszej struktury.

Biologia ewolucyjna z archiwum Talk.Origins.

Zajmowanie się antyewolucjonizmem, znaczenie utrzymywania nauki o ewolucji w szkolnych programach nauczania.

Zanim zajmiesz stanowisko, upewnij się, że naprawdę rozumiesz poglądy swojej religii na ewolucję.

Papież Jan Paweł II, Prawda nie może zaprzeczać prawdzie Przemówienie do Papieskiej Akademii Nauk 22 października 1996

Czym jest makroewolucja?

Proces, w którym nowe gatunki są produkowane z wcześniejszych gatunków (specjacja). Obejmuje również procesy prowadzące do wyginięcia gatunków.

Występuje na poziomie gatunku lub wyższym.

Takie zmiany często obejmują długie okresy czasu (ale mogą również nastąpić szybko).

Przykłady makroewolucji obejmują: pochodzenie życia eukariotycznego, pochodzenie człowieka, pochodzenie komórek eukariotycznych i wymieranie dinozaurów.

W przeciwieństwie, mikroewolucja, obejmuje ewolucyjne zmiany na poziomie populacji i jest definiowany przez zmiany w częstości alleli w populacji w czasie. Takie zmiany zachodzą w stosunkowo krótkich okresach czasu.

Skumulowane stopniowe zmiany w dwóch populacjach wykluczające ich krzyżowanie mogą prowadzić do powstania nowego gatunku.

Kilka przykładów makroewolucji:

Myszy, mężczyźni mają 99 procent genów z CNN.com. W artykule czytamy: „Naukowcy twierdzą, że myszy, ludzie i wiele innych ssaków pochodzi od wspólnego przodka wielkości małego szczura sprzed 75 do 125 milionów lat. To stworzenie żyło obok dinozaura. te same w dzisiejszych czasach, ich plany genetyczne są zaskakująco podobne”.

Ewolucja ludzkiego chromosomu #2 przez fuzję dwóch chromosomów małpy z wikipedia.org

Ewolucja jako fakt ORAZ teoria

Ewolucja, zmiana składu genetycznego populacji w czasie lub rozwój nowych gatunków i wymieranie wcześniej istniejących gatunków jest FAKT.

Ewolucja zaszła, nadal trwa, była bezpośrednio obserwowana, dokumentowana, demonstrowana i opisywana. Potwierdzające to dowody są przytłaczające (i uzyskane z wielu dziedzin naukowych).

Mechanizmy, dzięki którym myślimy, że zachodzi ewolucja (np. dobór naturalny, mutacje, dryf genetyczny) to: TEORIE NAUKOWE które wyjaśniają te obserwowane zmiany w organizmach żywych w czasie.

Kilka teorii wyjaśniających ewolucję zostało zaproponowanych i przedyskutowanych przez biologów ewolucyjnych. Nie jest jasne, jak ewolucja przebiega w każdym szczególe lub w każdym przypadku, ale Fakt większość biologów nie kwestionuje tego, że ewolucja miała miejsce.

Przypomnijmy wykład pierwszy, Nauka jako sposób poznania świata przyrody. Gdy hipoteza zostanie poparta wieloma eksperymentami i/lub obserwacjami, społeczność naukowców uważa ją za teoria. (Zauważ, że bardzo różni się to od zwykłego użycia tego słowa, oznaczającego opinię lub przypuszczenie.)

Podsumowując, Darwin ustalił FAKT ewolucji i zaproponował TEORIA, dobór naturalny, aby wyjaśnić mechanizm ewolucji.

Ewolucja jest faktem, a teoria bardzo dobrze wyjaśnia to rozróżnienie.

Jeśli jesteś zainteresowany związkiem nauki i religii na temat ewolucji, zapraszam do zapoznania się z tymi źródłami w celu dalszej dyskusji.

Zanim zajmiesz stanowisko, upewnij się, że naprawdę rozumiesz poglądy swojej religii na ewolucję. Nauka Wiara i Polityka z Biblioteki Ewolucji PBS

Papież Jan Paweł II, Prawda nie może zaprzeczyć prawdzie – przemówienie do Papieskiej Akademii Nauk 22 października 1996. W tym traktacie Papież Jan Paweł II opisuje, w jaki sposób naukowe teorie wyjaśniające ewolucję nie są sprzeczne z wierzeniami Kościoła Katolickiego. To trudna, ale bardzo ciekawa lektura.

Czym jest gatunek?

Podobnie jak w przypadku naszej wcześniejszej dyskusji na temat różnorodności gatunków, biologiczna definicja gatunku jest ważna w dyskusji na temat MAKROEWOLUCJI.

Kiedy mówimy o ewolucji nowych gatunków z wcześniej istniejących gatunków, potrzebujemy pewnego kryterium, aby określić, kiedy widzimy nowy gatunek

ten Koncepcja gatunków biologicznych to definicja, którą Hoefnagels używa w twoim tekście.

Gatunki biologiczne - „Populacja lub grupa populacji, której członkowie mogą się krzyżować i wydawać płodne potomstwo.

Niektóre ograniczenia koncepcji gatunków biologicznych (inne istnieją)

Ograniczony do organizmów rozmnażających się płciowo, więc nie dotyczy organizmów jednokomórkowych, które rozmnażają się przez prosty podział komórek (mitoza).

Niektóre gatunki są niesamowicie zmienne, a różne gatunki mogą być praktycznie identyczne.

Nie pasuje do wielu gatunków roślin, ponieważ swobodnie tworzą mieszańce.

Brak wyraźnego zastosowania do zapisu kopalnego, ponieważ izolacja reprodukcyjna nie pojawia się w skamieniałych materiałach.

Porównania sekwencji DNA mogą służyć do oceny pokrewieństwa organizmów i są przydatne przy przypisywaniu organizmów do gatunków, gdy nie są dostępne żadne inne informacje.

Nasze definicje gatunków mogą się zmieniać, ponieważ zmienia się nasza zdolność do wykrywania różnic między typami organizmów.

Nowe gatunki i izolacja reprodukcyjna

Kluczem do zrozumienia powstawania nowych gatunków jest zrozumienie Jak populacja staje się reprodukcyjnie izolowane z innych populacji tego samego gatunku. Pomyśl o tym jako o izolacji puli genów (wszystkie geny i ich allele w populacji).

Zrozumienie specjacji opiera się na zrozumieniu, W JAKI SPOSÓB dwie populacje mogą różnić się genetycznie na tyle, że nie mogą się ze sobą rozmnażać.

Jeśli populacje nie są izolowane reprodukcyjnie, przepływ genów między populacjami utrzymuje ich podobieństwo genetyczne i zdolność do krzyżowania, więc nie powstają nowe gatunki.

Populacje, które nie są izolowane reprodukcyjnie, mogą z czasem zmieniać się genetycznie – ewoluują (mikroewolucja) – ale te zmiany są dzielone między populacjami poprzez przepływ genów, więc pozostają jako jeden gatunek.

„Skręt człowieka i szympansa ewolucji”. (z BBC News) Przepływ genów między wczesnymi ludźmi a szympansami?

Pozostała część tego zarysu opisuje różne sposoby, w jakie może zachodzić owa separacja rodowa.

Niektóre udokumentowane przykłady ewolucji nowych gatunków

Zmiany genetyczne, które prowadzą do rozrodczej izolacji populacji

Nowe gatunki powstają, gdy różnice genetyczne kumulują się do punktu, w którym obie populacje nie mogą już z powodzeniem łączyć się w pary i rozmnażać. (Pamiętaj: gatunek można zdefiniować jako „Grupę podobnych osobników, które rozmnażają się w naturze płciowej tylko między sobą [produkują płodne potomstwo].”

Aby powstały nowe gatunki, konieczna jest izolacja reprodukcyjna. Zmiany genetyczne mogą prowadzić do różnych mechanizmów izolujących. Niektóre z tych różnic są wynikiem mutacji pojedynczych genów.

Premating lub Prezygotic (mechanizmy izolujące, które zapobiegają zjednoczeniu gamet występuje przed lub podczas zapłodnienia)

Izolacja mechaniczna. Organy godowe nie pasują [lub są przystosowane do różnych zapylaczy].

Izolacja ekologiczna. Dwie populacje wymagają różnych mikrosiedlisk na tym samym obszarze.

Izolacja sezonowa i czasowa. Populacje są aktywne reprodukcyjnie lub płodne o różnych porach roku lub dnia.

Izolacja behawioralna (lub etologiczna). Różne preferencje lub zachowania wpływają na wybór partnera.

Izolacja gametyczna. Można próbować kojarzyć się, ale gamety nie mogą się łączyć.

Izolacja chromosomowa. Chromosomy gamet od dwojga rodziców nie są kompatybilne, więc zapłodnienie nie może nastąpić, nawet jeśli gamety mogą się łączyć.

Postmating lub Postzygotic (mechanizmy zmniejszające żywotność lub płodność potomstwa hybrydowego)

Niezdolność hybrydowa. Gamety łączą się, ale rozwój nie może wytworzyć żywotnego zarodka.

Niepłodność hybrydowa. Potomstwo nie ma zdolności do wytwarzania lub dostarczania żywotnych gamet. (Koń X Osioł = Sterylny Muł, ze względu na różną liczbę chromosomów rodziców mitoza występuje normalnie, ale mejoza jest niemożliwa)

Stosunki geograficzne w procesie specjacji

W niektórych przypadkach dwie populacje są izolowane w różnych lokalizacjach geograficznych, tak że izolacja geograficzna ma wpływ na początkową izolację reprodukcyjną dwóch populacji.

Późniejsze zmiany genetyczne wynikające z sił doboru naturalnego, dryfu genetycznego, migracji, nielosowych kojarzeń i mutacji w dwóch geograficznie odizolowanych populacjach mogą, ale nie muszą, skutkować izolacją reprodukcyjną i ewolucją nowych gatunków.

W innych przykładach zmiany genetyczne mogą wystąpić w dwóch grupach w tym samym lub sąsiednich siedliskach i powodować izolację reprodukcyjną i nowe gatunki.

Powszechny nieporozumienie jest to, że tworzenie nowych gatunków wymaga izolacji geograficznej. W grę może wchodzić izolacja geograficzna, ale nie zawsze tak jest.

Ważnym kryterium jest to, że musi istnieć izolacja reprodukcyjna i że MOŻE wystąpić bez izolacji geograficznej.

Specjacja alopatryczna

allo = inny i patryc ma do czynienia z krajem, jak z patriotą - osobą kochającą swój kraj. Specjacja allopratryczna to dosłownie specjacja występująca w różnych krajach.

Członkowie dwóch nowo powstałych populacji nie mogą się krzyżować, ponieważ są oddzieleni geograficznie.

Pomyśl o tym jako o koncepcji wysp i barier:

Wyspy lądowe na morzu wody

Wyspy wody na morzu lądu

Wyspy drzew w morzu traw

Wyspy chłodu na morzu upałów

Wyspy ciepła na morzu chłodu

Wyspy natury na morzu ludzkości

Rzeki i kaniony jako bariery

Etapy formowania się nowego gatunku (z Grantu, 1963 i 1981 oraz Uniwersytetu Alabama).

Ilustracyjny przykład specjacji alopatrycznej z Uniwersytetu w Alabamie. Ten rysunek pokazuje oddzielenie dwóch populacji przez pewną barierę geograficzną w czasie. Późniejsza dywergencja prowadzi do powstania różnych gatunków. Gatunki są izolowane reprodukcyjnie po usunięciu tej bariery.

Łuszczaki Darwina z Uniwersytetu w Alabamie.

Jeśli populacja zostanie podzielona na dwie przez barierę geograficzną (lub niektóre osobniki zostaną przeniesione na nowy obszar poza zasięgiem populacji macierzystej), ewolucja każdej nowej populacji będzie kontynuowana niezależnie ze względu na siły doboru naturalnego, dryfu genetycznego, migracji, nielosowe kojarzenia i mutacje. Z czasem różnice genetyczne między obiema populacjami stopniowo się kumulują. Te różnice genetyczne mogą skutkować różnymi wymaganiami reprodukcyjnymi, prowadząc do izolacji reprodukcyjnej populacji.

Mikroewolucja staje się makroewolucją, gdy populacja się podzieli i nastąpi dostateczna rozbieżność genetyczna między grupami, tak że jeśli ponownie się zetkną, nie będą mogły już wydać płodnego potomstwa (tzn. są różnymi, ale blisko spokrewnionymi gatunkami).

Specjacja allopatryczna: tworzenie nowych gatunków, gdy dwie populacje są fizycznie oddzielone przez barierę geograficzną, taką jak ta ilustracja populacji biało-brązowych małp tamarynowych po różnych stronach Amazonki (Tekst rysunek 14.5, str. 292).

Specjacja parapatryczna

Powstawanie nowego gatunku podczas zasiedlania populacji obszary sąsiednie ale kojarzą się głównie między sobą, tak jak to widać u tych tropikalnych małych ptaszków (Hoefnagels, ryc. 15.6, str. 293).

Specjacja sympatryczna

Izolacja geograficzna NIE zawsze jest konieczna do wystąpienia specjacji.

Zmiany genetyczne mogą wystąpić u niektórych osobników w populacji, co skutkuje ich izolacją reprodukcyjną od reszty populacji.

Specjacja może wystąpić w obrębie populacji rodzicielskiej (a czasami dość szybko).

Przepływ genów może zostać zakłócony przez kilka rodzajów zmian genetycznych:

Zmiany genetyczne wpływające na kształt struktur rozrodczych u niektórych osobników.

Zmiany genetyczne, które wpływają na cechy fizyczne, które są ważne w doborze partnera u niektórych osobników.

Zmiany genetyczne, które wpływają na zachowania, które są ważne w doborze partnera u niektórych osobników.

Zmiany genetyczne wpływające na czas reprodukcji u niektórych osobników.

Zmiany genetyczne wpływające na zdolność łączenia się gamet u niektórych osobników.

Zmiany genetyczne, które wpływają na liczbę chromosomów lub zgodność u niektórych osób.

Poliploidalność - osobniki mają wiele ZESTAWÓW chromosomów, które uniemożliwiają rozmnażanie płciowe.

autopoliploidalny - dodatkowe zestawy chromosomów powstają w wyniku kojarzeń w obrębie TEGO SAMEGO gatunku. Błędy w mejozie lub mitozie dają zygoty z wieloma zestawami chromosomów.

allopolyploidalny - dodatkowe zestawy chromosomów powstają z kojarzeń RÓŻNYCH gatunków poprzez hybrydyzację)

Te poliploidy mogą zapładniać się lub rozmnażać między sobą.

U ludzi i innych zwierząt poliploidia jest śmiertelna. W roślinach poliploidia jest dość powszechna. Dała początek wielu nowym gatunkom. Szacuje się, że aż 50% istniejących gatunków roślin kwitnących wyewoluowało w wyniku hybrydyzacji i poliploidii.

Wybór rośliny żywicielskiej lub siedliska (wykorzystanie różnych zasobów)

Naturalnym żywicielem amerykańskiej muszki owocowej jest głóg, jednak niektóre muszki żyją na jabłoniach. Jedząc, zaloty, kojarząc się i składając jaja na różnych roślinach żywicielskich, te dwie grupy muszek izolowały się reprodukcyjnie od siebie i są na drodze do stania się różnymi gatunkami. Można zmierzyć różnice genetyczne między tymi grupami.

W wielu organizmach przeniesienie do nowych roślin żywicielskich lub siedlisk powoduje zmiany fenotypowe, które prowadzą do powstania nowych gatunków.

Przykład specjacji przez hybrydyzację i poliploidalność Tragopogon

Z Europy sprowadzono trzy gatunki salsefii (ostrygi warzywnej).

T. dubius, T. porrifolius, oraz T. pratensis

Wszystkie trzy gatunki występują w południowo-wschodnim Waszyngtonie i przyległym Idaho, na obszarze znanym jako Palouse.

Tylko T. dubius oraz T. pratensis występują w Illinois i nie są tak powszechne, głównie chwasty przydrożne.

Gdy dwa lub więcej gatunków współwystępują, znajdują się naturalne hybrydy.

Jednak te hybrydy są sterylne.

W 1949 roku odkryto płodne osobniki! Są to nowe gatunki, ponieważ nie mogą krzyżować się z żadnym z pierwotnych trzech gatunków. Mają dwa razy więcej chromosomów niż oryginalne trzy gatunki. Związki między tymi gatunkami można zobaczyć w „Tragopogon Trójkąt"

Specjacja i czas

Drzewo ewolucyjne (lub filogeneza), przedstawiające wskaźniki i czasy specjacji i wymierania. Ewolucja przebiega według wzoru rozgałęzień, przy czym jeden gatunek daje początek innym, ponieważ zajmują nowe siedliska i dostosowują się do nich. Pochodzą z pierwotnej formy przodków, podobnie jak gałęzie drzewa wyrastają z tego samego pnia. (Tekst rysunek 17.9, str. 311)

Filogeneza przedstawia relacje gatunków oparte na pochodzeniu od wspólnych przodków.

Radiacja adaptacyjna: rozbieżność kilku nowych typów organizmów z jednego typu przodków. Kiedy populacja staje w obliczu środowiska o obfitych i zróżnicowanych zasobach (takich jak otwarcie wielu nowych siedlisk), może nastąpić wybuch specjacji, jeśli członkowie populacji odziedziczą strukturę lub zdolności, które dają im przewagę.

Promieniowanie adaptacyjne ssaków, po wyginięciu dinozaurów (poprzedni tekst rys.).

Łuszczaki i żółwie z Wysp Galapagos.

Zdarzenia specjacyjne prowadzą do namnażania i dywersyfikacji gatunków na wyższe taksony (np. rodzaje, rodziny, rzędy, klasy, gromady itp.). Wszystkie gatunki (zwierzęta, rośliny, grzyby i wszystkie główne grupy mikroorganizmów) można prześledzić do jednego pochodzenia życia na ziemi. Ewolucja to ciągły proces, który wyjaśnia historię życia na ziemi, a także różnorodność dzisiejszego życia.

Wymieranie gatunków

Wygaśnięcie: zniknięcie gatunku lub niezdolność gatunku do przystosowania się do określonego wyzwania środowiskowego.

Zmniejszona różnorodność genetyczna może prowadzić do wyginięcia populacji i ostatecznie gatunku.

Historia Ziemi jest przerywana kilkoma masowymi wymieraniami (patrz (poprzednia tabela tekstowa 17.1, str. 316)). Masowe wymieranie okresowo otwierało nowe, rozległe obszary występowania promieniowania adaptacyjnego. Zobacz Hoefnagels, str. 298-9.

Jak wspomniano w wykładach na temat bioróżnorodności, liczba organizmów na Ziemi zmniejsza się obecnie w tempie 1000-10 000 razy wyższym niż kiedykolwiek przed ewolucją człowieka (czyli o kilka dziesięcioleci lub stuleci, a nie miliony lat).


Powiązanie interakcji gatunków lokalnych z tempem specjacji w społecznościach.

Wyjaśnianie wzorców różnorodności gatunkowej jest stałym problemem dla ekologów społecznych. Od Hutchinsona (1958, 1959) pytania dotyczące różnorodności gatunkowej skierowane były przede wszystkim na zrozumienie procesów regulujących liczbę współistniejących gatunków. Badając te procesy, ekolodzy społeczności generalnie przyjmują paradygmat, w którym istnieje określona pula gatunków, a każdy członek tej puli może potencjalnie skolonizować każde rozważane miejsce (np. jak pokazano na przykładzie eleganckich eksperymentów laboratoryjnych Neilla 1975, Robinsona i Dickersona 1987, Drake 1991, Lawlor i Morin 1993). Po zdefiniowaniu potencjalnej puli gatunków, badania ekologiczne mają na celu zbadanie, dlaczego tylko podzbiór gatunków w puli może współistnieć w danym środowisku ekologicznym i dlaczego różne liczby gatunków współistnieją w różnych środowiskach (np. pływy morskie: Connell 1961 , Paine 1966, 1969, 1974, 1980, Lubchenco 1978, 1980 jeziora słodkowodne: Brooks i Dodson 1965, Hall i inni 1970, Dodson 1970, 1974, Sprules 1972, Addicott 1974, Post i Cucin 1984, Vanni 1986, 1988, McPeek 1990 strumienie słodkowodne: Griffiths 1981, Flecker 1992 rośliny naziemne: Harper 1969, Whittaker 1975, Tilman 1982, 1988).

To paradygmatyczne podejście jest odpowiednie do badania procesów, które promują lub opóźniają współistnienie gatunków po zdefiniowaniu puli, ale nasuwa się pytanie, w jaki sposób ta pula została utworzona w pierwszej kolejności. Pula potencjalnych gatunków na danym obszarze biogeograficznym jest zwiększana przez specjację istniejących taksonów lub przez rozprzestrzenianie się na tym obszarze nowych gatunków taksonów, które są tracone z puli w wyniku wyginięcia lub migracji poza obszar (Rosenzweig 1975, Platnick i Nelson 1978, Stanley 1979, Humphries i Parenti 1986, Eldredge 1989). Ekolodzy społeczności zaczynają dostrzegać, że na lokalne wzorce różnorodności duży wpływ mają procesy regionalne, takie jak specjacja, wymieranie i historia biogeograficzna (Ricklefs 1987, 1989, Brown i Nicoletto 1991, Cornell i Lawton 1992, Cadle i Green 1993, Ricklefs i Schluter 1993 ). Znaczenie procesów makroewolucyjnych i biogeograficznych jest najwyraźniej widoczne w systemach, w których interakcje lokalnych gatunków mają niewielki lub żaden wpływ na lokalną różnorodność (np. Strong i in. 1984, Cornell 1985a, b, 1993, Cornell i Lawton 1992), ale makroewolucja i biogeografia może podobnie wpływać na różnorodność gatunków w społecznościach, w których współistnienie regulują silne interakcje gatunkowe. Na przykład, w określonym środowisku ekologicznym wiele oddziałujących ze sobą gatunków może być zdolnych do współistnienia, ale niewiele może tam istnieć w tym samym czasie, ponieważ albo niskie tempo specjacji, wysokie tempo wymierania, albo brak dyspersji ograniczają bogactwo gatunków. W konsekwencji interpretacja wzorców różnorodności z czysto ekologicznej perspektywy jest błędna.

Wymieranie jest już integralną częścią pojęciowych ram ekologii społeczności, ponieważ wymieranie populacji jest przewidywalnym i zrozumiałym wynikiem interakcji gatunków na skalę lokalną (np. wykluczenie konkurencyjne), które można łatwo uogólnić na skalę regionalną. Ponadto większość obecnych wysiłków na rzecz ochrony różnorodności biologicznej jest ukierunkowana na zrozumienie procesów, które prowadzą do wyginięcia (np. Boecklin i Simberloff 1985, Soule 1987, Lawton i maj 1995), ze względu na bezpośrednie i nieodwracalne skutki wymierania.

W przeciwieństwie do tego, związki między interakcjami gatunków i specjacją są rzadko brane pod uwagę. Wiele mechanizmów specjacji może działać w dużej mierze niezależnie od otoczenia ekologicznego, np. wikariat (Cracraft 1982, 1985), hybrydyzacja i poliploidalność (Grant 1981), ewolucja systemu kojarzeń (Barrett 1989). Kiedy przeważają te sposoby specjacji, nowe gatunki będą wprowadzane „losowo” do lokalnych społeczności poprzez specjację i rozproszenie z innych obszarów biogeograficznych, a wymieranie spowodowane lokalnymi interakcjami będzie głównym ekologicznym czynnikiem regulującym lokalną różnorodność (MacArthur i Wilson 1967, Rummella i Roughgarden 1985).

Zmiany w zajmowaniu siedlisk lub użytkowaniu żywiciela przez linie rodowe często tworzą nowe gatunki (Rice 1985, 1987, Feder i Bush 1991, Tauber i Tauber 1989, Futuyma i McCafferty 1990, McPeek 1995a, b). Uważa się, że te zmiany siedlisk lub żywicieli tworzą nowe gatunki, gdy założycielska populacja gatunku przystosowana do jednego typu społeczności zostanie ustanowiona, a następnie przystosuje się do nowego typu społeczności. Interakcje gatunkowe mogą wpływać na potencjał udanych zmian siedlisk, wpływając na prawdopodobieństwo, że populacje założycielskie przystosują się do nowego środowiska ekologicznego przed wyginięciem (Gomulkiewicz i Holt 1995). Kluczowe innowacje w nowych środowiskach ekologicznych mogą zwiększyć tempo specjacji w liniach rodowych w następstwie zmian siedlisk (Simpson 1953, Mitter i in. 1988, Farrell i in. 1991), ale warunki, które powodują, że niektóre fenotypy w nowych środowiskach są kluczowymi innowacjami, są nieznane i mogą być nieprzewidywalne (Mitter i wsp. 1988, Farrell i wsp. 1991, Allmon 1992).

Ekolodzy od dawna postulowali, że interakcje gatunkowe, zwłaszcza konkurencja prowadząca do przemieszczenia charakteru, mogą generować dywersyfikację taksonu do wielu nisz w obrębie tej samej społeczności lokalnej (np. Pimm 1978, Rosenzweig 1978, Wilson i Turelli 1986, Wilson 1989). Chociaż mechanizmy, takie jak przemieszczenie charakteru, przyczyniły się do ewolucyjnej dywergencji już istniejących gatunków, aby promować ich współistnienie na obszarach sympatrii, wyraźne przykłady pokazujące, że mechanizmy te spowodowały sympatryczną specjację w jednej linii, są jednak rzadkie (patrz ostatnie przeglądy Schluter i MacPhail 1993). , Robinson i Wilson 1994).

Biolodzy ewolucyjni ogólnie przyznają, że allopatryczna specjacja poprzez rozbieżną selekcję w różnych regionach danego gatunku jest jednym z najczęstszych i potencjalnie najpotężniejszych mechanizmów generowania nowych gatunków, zwłaszcza u zwierząt (Mayr 1942, 1963, Lynch 1989, Allmon 1992, Rice i Hostert 1993, Coyne 1994). Rice i Hostert (1993) dokonali przeglądu eksperymentów laboratoryjnych symulujących główne mechanizmy specjacji i doszli do wniosku, że allopatryczny model specjacji, w którym „wielorodny, silny, nieciągły, rozbieżny” dobór w różnych częściach zasięgu gatunku może stosunkowo szybko wygenerować izolację reprodukcyjną nawet przy przepływie genów. W konsekwencji każdy mechanizm, który może wpływać na różnice w doborze naturalnym doświadczanym przez populacje w całym zasięgu gatunku, będzie regulował w znacznym stopniu potencjał specjacji u tego gatunku.

Chociaż znaczenie specjacji allopatrycznej jest od dawna uznawane, ekolodzy społeczności zaskakująco milczą na temat tego, w jaki sposób interakcje ekologiczne w ogóle, a interakcje międzygatunkowe w szczególności mogą wpływać na potencjał specjacji allopatrycznej.Ponieważ interakcje między gatunkami są głównymi siłami ekologicznymi determinującymi formę doboru naturalnego doświadczanego przez większość organizmów (Endler 1986), zmienność rodzajów i siły interakcji w zasięgu gatunku może krytycznie determinować jego potencjał do podlegania specjacji. Co więcej, na tempo specjacji wielu taksonów w danym środowisku duży wpływ może mieć zakres wielkoskalowej zmienności geograficznej interakcji gatunków.

W niniejszym artykule opisuję jeden ze sposobów, w jaki interakcje gatunkowe działające w społecznościach lokalnych mogą wpływać na potencjał specjacji poprzez wpływ na potencjał generowania zróżnicowania w zakresie gatunku, zgodnie z hipotezą allopatrycznego modelu specjacji z regionalnymi różnicami w selekcji. Względna siła selekcji doświadczana przez populację może mieć głęboki wpływ na kształt ogólnej powierzchni sprawności. Używając prostego modelu dopasowania, pokazuję, że nawet jeśli te same wartości cech są faworyzowane przez różnych agentów doboru naturalnego, względne siły doboru narzucone przez różne czynniki selekcyjne będą modulować stopień zróżnicowania populacji, które może być generowane przez dobór naturalny, oraz zatem potencjał allopatrycznej specjacji poprzez reakcję na lokalne naciski selekcyjne, które różnią się w obrębie gatunku. Analiza ta wskazuje, że względne siły selekcji nadawane przez różne osie nisz mogą być równie ważne dla dywersyfikacji, jak liczba osi nisz, wzdłuż których populacje mogą się różnicować. Ponieważ siła interakcji ekologicznych może również wpływać na liczbę współistniejących gatunków, a jeśli siła interakcji jest pozytywnie powiązana z siłą selekcji narzuconej przez tę interakcję, mechanizm ten sugeruje możliwy związek między procesami ekologicznymi regulującymi lokalną różnorodność gatunkową a procesy makroewolucyjne generujące nowe gatunki.

Interakcje lokalne i zróżnicowanie populacji

Czy interakcje lokalne mogą wpływać na procesy regionalne, które wpływają na potencjał zróżnicowania populacji, a tym samym specjacji allopatrycznej? Wielu autorów argumentowało, że główną siłą uniemożliwiającą różnicowanie populacji, które prowadziłoby do allopatrycznej specjacji, jest podobieństwo presji selekcyjnej doświadczanej przez różne populacje w obrębie danego gatunku (np. Ehrlich i Raven 1969, Lande 1980). I odwrotnie, jeśli populacje w różnych częściach zasięgu gatunku doświadczają różnych reżimów selekcji, populacje na tych różnych obszarach mogą ewoluować do punktu zróżnicowania, który może prowadzić do specjacji (Ehrlich i Raven 1969, Endler 1977). Wyniki eksperymentów laboratoryjnych wskazują, że takie różnice w presji selekcyjnej w obrębie jednego gatunku mogą szybko wywołać izolację reprodukcyjną poprzez plejotropowe lub genetyczne efekty autostopowicza, nawet przy znacznym przepływie genów (przegląd: Rice i Hostert 1993). W tej części opisuję, w jaki sposób względne siły lokalnych czynników selekcyjnych mogą wpływać na potencjał zróżnicowania populacji w całym zakresie gatunku, wpływając na kształt powierzchni przystosowania doświadczanych przez różne populacje.

Lokalne interakcje ekologiczne wpłyną na potencjał specjacji poprzez generowanie zmienności w kształtach powierzchni przystosowanych doświadczanych przez populacje w różnych gatunkach. Rozmieszczenie gatunku jest mozaiką lokalnych populacji osadzonych w lokalnych społecznościach. Na przykład w przypadku gatunku zamieszkującego jeziora każde jezioro obsługuje oddzielną populację, a zasięgiem gatunków jest obszar geograficzny obejmujący zbiór jezior zamieszkałych przez gatunek. Na przystosowanie osobników w określonej populacji wpływa lokalne środowisko abiotyczne oraz interakcje z zasobami, konkurentami, drapieżnikami, chorobami itp. w społeczności lokalnej. Każda interakcja ekologiczna, która jest również potencjalnym czynnikiem doboru naturalnego, może generować unikalny związek między niektórymi komponentami przystosowania (harmonogramy przeżycia lub płodności) a fenotypem (tj. komponentami przystosowania Arnolda i Wade'a 1984). Całkowita powierzchnia sprawności doświadczana przez populację jest zatem funkcją wszystkich interakcji składowych, które przyczyniają się do określenia ogólnej sprawności (Lande 1979, 1980, Arnold i Wade 1984).

Niektóre interakcje ekologiczne mogą być regularnymi cechami wszystkich społeczności lokalnych zamieszkiwanych przez dany gatunek i w rzeczywistości mogą określać skład gatunkowy społeczności (np. gatunek kluczowy sensu Paine [1966, 1980]), podczas gdy inne rodzaje interakcji mogą mieć zasięg gatunków. Każda populacja będzie ewoluować zgodnie z powierzchnią sprawności generowanej przez lokalne warunki ekologiczne. Chociaż obecny teoretyczny rozwój tego, jak wiele czynników selekcyjnych może wpływać na dynamikę selekcji, jest skąpy, używam prostego modelu powierzchni przystosowania, aby zilustrować, w jaki sposób zmienność siły selekcji z różnych czynników selekcyjnych działających w lokalnych populacjach może głęboko wpłynąć na stopień różnic między przystosowaniem powierzchnie doświadczane przez populacje, a tym samym potencjał do różnicowania populacji i specjacji.

Dla uproszczenia rozważę przypadek, w którym tylko dwa czynniki selekcyjne działają na jeden charakter fenotypowy w jednej populacji. Jedna postać fenotypowa może często jednocześnie doświadczać selekcji z wielu czynników selekcyjnych. Na przykład u wielu gatunków ofiar poziom aktywności wpływa zarówno na przeżycie drapieżników, jak i na tempo żerowania, które powinny być silnymi wyznacznikami przystosowania (np. Sih 1980, 1982, Kohler i McPeek 1989, Werner i Anholt 1993, Werner i McPeek 1994). . Tempo wzrostu może być również jednocześnie wynikiem selekcji generowanej zarówno przez drapieżnictwo, jak i rywalizację (np. Wilbur 1984, Travis i in. 1985). Data kiełkowania roślin może podlegać selekcji poprzez interakcje konkurencyjne i czynniki abiotyczne, takie jak czas przymrozków (Kalisz 1986, Miller 1987, van der Toorn i Pons 1988, Biere 1991, Stratton 1992). Arnold i Wade (1984) zbadali, w jaki sposób całkowita sprawność życiowa rozkłada się na oddzielne składniki sprawności. Gdy komponenty sprawności są multiplikatywne, składnik sprawności generujący największą siłę selekcji będzie miał największy wpływ na ogólną funkcję sprawności (Arnold i Wade 1984). Wynik ten jest ważny dla zrozumienia zmian w kondycji powierzchni doświadczanych przez populacje, ponieważ czynniki selektywne różnią się w zależności od gatunku.

Aby zilustrować, w jaki sposób różnice w rodzaju i sile różnych czynników selekcyjnych działających na jedną postać mogą wpływać na potencjał zróżnicowania populacji, rozważmy następujący scenariusz. Gatunek zajmuje jeden typ zbiorowiska i ma dwa obszary zasięgu [POMINIĘCIE RYSUNKU 1a ILUSTRACJA] obszary te mogą być różnymi regionami geograficznymi lub głównym korpusem zasięgu i niektórymi populacjami peryferyjnymi. W pierwszym obszarze dwa czynniki selekcyjne działają na jedną postać w celu określenia ogólnej przydatności [POMINIĘCIE RYSUNKU 1a DO RYSUNKU 1a]. Każdy czynnik selekcyjny wymusza selekcję optymalizującą i oba narzucają podobną siłę selekcji, ale optymalna wartość fenotypowa jest różna dla dwóch czynników (Składniki sprawności w [POMINIĘCIE ILUSTRACJI DO RYC. 1a). fenotyp odbiega od optimum (Lande 1979) (Krzywe dla dwóch składników sprawności przedstawionych na ryc. 1a mają postać gaussowską, gdzie wzór dla każdego z nich to Składnik sprawności = exp[-[(z - [Mu ]).sup.2]/2[Omega]]: z jest wartością fenotypową [Mu] jest optymalnym fenotypem [Omega] jest parametrem, który określa szerokość krzywej i ilościowo określa siłę selekcji. [Omega] = 20 dla obu tych składników sprawności.Wszystkie wyniki przedstawione na rys. 1 i omówione w tekście można łatwo wyprowadzić analitycznie.) Ogólna sprawność, która jest funkcją multiplikatywną dwóch składników sprawności (Lande 1979, Arnold i Wade 1984). , jest zmaksymalizowany na fenotypie wartość c, która w tym przypadku jest dokładnie pośrednia w stosunku do dwóch oddzielnych optymów sprawności (Sprawność w [POMINIĘCIE ILUSTRACJI DO RYC. 1a]. (Zauważmy, że to pośrednie optimum jest ewolucyjną charakterystyką tego, co ekolodzy społeczności omawiają jako kompromisy [por. Lubchenco 1978, Schoener 1986, Tilman 1987]). pierwszy obszar jest również obecny (może to być kluczowa interakcja definiująca skład gatunkowy społeczności), ale drugi czynnik selekcyjny jest zastępowany przez nowy czynnik selekcyjny, który faworyzuje inną wartość cechy [POMINIĘTA ILUSTRACJA DO RYC. 1a]. Ponownie siła selekcji dla obu czynników selekcyjnych jest taka sama (ponownie [Omega] = 20). Ogólna sprawność w tym obszarze jest maksymalizowana przy wartości cechy, która jest zasadniczo różna od tej z pierwszego obszaru [POMINIĘCIE ILUSTRACJI DO RYSUNKU 1a]. Różnice w reżimach selekcji między tymi dwoma obszarami powinny sprzyjać zróżnicowaniu populacji, ponieważ na obu obszarach występowania gatunków faworyzowane są różne wartości cech. Ta różnica w reżimach selekcji między dwoma regionami zasięgu gatunków powinna zatem sprzyjać generowaniu specjacji allopatrycznej (Rice i Hostert 1993).

Rozważmy teraz inny gatunek, który istnieje w innym typie społeczności [POMINIĘCIE ILUSTRACJI DO RYSUNKU 1b]. Gatunek ten ma podobne różnice w czynnikach selekcyjnych między populacjami, ale czynniki selekcyjne różnią się także siłą selekcji, którą narzucają. Jeden czynnik narzuca silną selekcję na cechę i jest wspólny dla obu obszarów (wszechobecny komponent przystosowania przedstawiony na [ILUSTRACJA DO RYC. 1b POMINIĘTA] ma [Omega] = 1: zauważ, że siła selekcji wzrasta, a maleje), podczas gdy inny czynnik selektywny środki są unikalne dla każdego obszaru i narzucają znacznie słabszą selekcję ([Omega] = 20 dla tych środków selektywnych w [POMINIĘCIE RYSUNKU 1b]). Optima dla składników sprawności mają te same wartości cech, co w poprzednim przykładzie, różnią się jedynie siły selekcji [POMINIĘCIE RYSUNKU 1b]. Ponownie w każdym obszarze optymalna wartość cechy w ogólnej sprawności jest pośrednia w stosunku do optimum poszczególnych komponentów sprawności, ale teraz ogólne optimum jest bardzo bliskie optimum dla komponentu z silną selekcją. W konsekwencji optyma dla dwóch obszarów są bardzo blisko siebie, a krzywe sprawności dla tych dwóch obszarów w dużym stopniu się pokrywają [POMINIĘCIE RYSUNKU 1b]. Pomiędzy tymi dwoma obszarami wystąpi niewielkie lub żadne zróżnicowanie populacji, chociaż czynniki doboru są zupełnie różne w tych dwóch obszarach, topografie adaptacyjne są prawie identyczne, ponieważ ich kształty są głównie definiowane przez silny czynnik selekcyjny, który jest wspólny dla obu obszarów. W konsekwencji, istnieje niewielki potencjał do specjacji poprzez allopatryczne różnice w selekcji w tym środowisku.

Wyniki symulacji (M. A. McPeek, dane niepublikowane) wskazują, że podobne wyniki różnicowania populacji można osiągnąć, gdy oddzielne naciski selekcyjne działają niezależnie na dwie cechy fenotypowe, które są genetycznie skorelowane ze względu na wspólne loci plejotropowe, a korelacja genetyczna może również ewoluować.

Dobór naturalny może ograniczać lub zwiększać potencjał różnicowania populacji, które może prowadzić do specjacji allopatrycznej. Argumentowano, że dobór naturalny jest podstawową siłą ewolucyjną decydującą o tym, czy populacje gatunku pozostają spójną jednostką, czy też są zakłócone na oddzielnych trajektoriach ewolucyjnych (Ehrlich i Raven 1969, Lande 1980). Jeśli populacje doświadczają podobnych powierzchni selekcyjnych, prawdopodobna jest spójność, ponieważ ten sam związek między dopasowaniem a fenotypem będzie istniał we wszystkich populacjach. Populacje mogą eksplorować powierzchnię adaptacyjną poprzez przechodzenie między pikami adaptacyjnymi, ale każda wynikająca z tego nowa adaptacja może być rozproszona w całym zakresie gatunków, aby wygenerować przesunięcia pików w pozostałych populacjach (Wright 1932, Lande 1980, Crow i in. 1990, Phillips 1994 ). Zróżnicowanie populacji powinno być znacznie bardziej prawdopodobne, gdy populacje doświadczają różnych powierzchni selekcyjnych (Ehrlich i Raven 1969, Endler 1977). W tym przypadku selekcja jest spójną siłą ewolucyjną generującą różne przystosowane fenotypy wśród populacji. Dzieje się tak nawet przy znacznym przepływie genów (Endler 1977, Rice i Hostert 1993). Jednak selekcja na skłonność do dyspersji generowana przez przestrzenną zmienność dopasowania powinna również sprzyjać zmniejszeniu przepływu genów między obszarami o różnych powierzchniach selekcyjnych (Gadgil 1971, Balkau i Feldman 1973, Hastings 1983, Holt 1985, McPeek i Holt 1992), co będzie dalej promować zróżnicowanie. Dlatego każdy mechanizm, który powoduje, że populacje gatunku doświadczają różnych powierzchni selekcyjnych, powinien mieć ogromny wpływ na potencjał specjacji (Endler 1977, Rice i Hostert 1993).

Badania organizacji społeczności sugerują, że niektóre presje selekcyjne będą spójnymi cechami środowiskowymi danego typu społeczności, a inne mogą różnić się w zależności od miejscowości. Dwa z najlepiej zbadanych systemów to skaliste jeziora przypływowe i jeziora słodkowodne. Paine (1980) w swoim przeglądzie skalistej struktury społeczności międzypływowej pokazuje, że nadmorskie gwiazdy z Pisaster są konsekwentną siłą organizującą wpływającą na bogactwo gatunków wzdłuż zachodniego wybrzeża Ameryki Północnej, ale skład i znaczenie innych gatunków oraz czynników abiotycznych zmieniają się wraz z szerokością geograficzną. W jeziorach słodkowodnych charakterystyczne zbiorowiska zooplanktonu rozwijają się w obecności i nieobecności ryb (Hrbacek i in. 1961, Brooks i Dodson 1965, Hall i in. 1970, Zaret 1980, Vanni 1986, 1988): gatunki o małych ciałach z rybami i duże gatunków ryb w jeziorach bez ryb. W tych zbiorowiskach drapieżnictwo ryb określa skład gatunkowy i przyczynia się do regulacji współistniejących gatunków, ale także inne cechy ekologiczne, takie jak produktywność (Carpenter i in. 1985, McQueen i in. 1986, 1989), liczebność glonów i zooplanktonu (Stemberger i Lazorchak 1994) i złożoność strukturalna (Tessier i Weiser 1991), mogą się znacznie różnić między jeziorami. Niektóre interakcje ekologiczne, takie jak drapieżnictwo Pisaster podczas pływów lub drapieżnictwo ryb w jeziorach rybnych, silnie wpływają na skład gatunkowy, a tym samym definiują typ zbiorowiska tych „kluczowych” interakcji (Paine 1966, 1974) i związane z nimi naciski selekcyjne będą wszechobecnymi czynnikami selekcyjnymi działającymi na wszystkich populacjach gatunku w danym typie zbiorowiska. Inne interakcje, które nie są głównymi determinantami składu gatunkowego, ale przede wszystkim wpływają na liczebność gatunków w społeczności, a związane z nimi presja selekcyjna może mieć różne znaczenie wśród lokalnych populacji.

Względna siła selekcji narzucona przez wszechobecne interakcje i interakcje, które różnią się znacznie między populacjami, wpłyną na stopień, w jakim zróżnicowanie populacji może rozwinąć się w obrębie gatunku [POMINIĘTA ILUSTRACJA DO RYSUNKU 1]. Jeśli wszechobecna i lokalna presja selekcyjna jest stosunkowo podobna pod względem siły, lokalne populacje będą w stanie przystosować się do wymiarów niszowych, które różnią się między populacjami, będzie to sprzyjać zróżnicowaniu populacji, a tym samym specjacji allopatrycznej. Jeśli jednak wszechobecne czynniki selekcyjne narzucają znacznie silniejszą selekcję niż lokalne czynniki selekcyjne, populacje będą utrudnione przystosowaniu się do lokalnych warunków, które różnią się między populacjami, a potencjalna specjacja będzie opóźniona. Potencjał specjacji wzrasta, gdy siły selekcji stają się bardziej zbliżone, ponieważ można osiągnąć większe zróżnicowanie ogólnych powierzchni sprawności doświadczanych przez różne populacje [POMINIĘCIE ILUSTRACJI DO RYSUNKU 1].

Selektywne czynniki, które różnią się wśród lokalnych populacji, muszą być nie tylko czynnikami środowiskowymi, ale mogą również być presją doboru płciowego. Ogólnie uważa się, że dobór naturalny i płciowy działa na te same cechy lub skorelowane zestawy cech (Fisher 1958, Lande 1981, Thornhill i Alcock 1983, Kodric-Brown i Brown 1984, Lande i Kirkpatrick 1988). Słabszy dobór naturalny może pozwolić doborowi płciowemu na generowanie większych różnic w preferencjach godowych wśród lokalnych populacji, co może prowadzić do specjacji (West-Eberhard 1983). Alternatywnie, dobór płciowy może wzmacniać różnicowanie nisz, na które pozwala słabszy dobór z wszechobecnych czynników selekcyjnych, aby synergistycznie wzmocnić potencjał specjacji (Lande i Kirkpatrick 1988). Specjacja spowodowana zróżnicowaniem wyboru partnera lub rozpoznaniem płciowym może zatem nie być niezależna od zmian w sile doboru naturalnego w społecznościach.

Rozważania te generują szereg testowalnych prognoz dotyczących interakcji procesów ekologicznych i ewolucyjnych, które wpływają na różnorodność gatunkową w społecznościach ustrukturyzowanych przez interakcje gatunkowe. (1) Gatunki w mniej zróżnicowanych społecznościach powinny wykazywać mniejsze zróżnicowanie populacji w swoich zasięgach pod względem ekologicznie ważnych cech fenotypowych, ponieważ powinna być możliwa mniejsza lokalna adaptacja. Dzieje się tak, ponieważ (2) większe dysproporcje powinny istnieć w sile selekcji narzuconej przez różne czynniki selekcyjne w mniej zróżnicowanych zbiorowiskach, a w konsekwencji (3) kształty powierzchni przystosowania powinny się mniej różnić między populacjami dla gatunków w mniej zróżnicowanych zbiorowiskach [ILUSTRACJA DO RYSUNKU 1 POMINIĘTE]. (4) Wskaźniki specjacji w taksonach składowych powinny być wyższe w bardziej zróżnicowanych społecznościach. Nieco przygnębiające jest uświadomienie sobie, że prawie żadne dane nie są dostępne do oceny tych prognoz. Testowanie tych prognoz będzie wymagało połączenia metodologii ekologicznych i ewolucyjnych w celu zbadania struktury społeczności, a zatem powinno wspierać wymianę międzydyscyplinarną i współpracę. Pomiar siły interakcji gatunkowych i wynikającą z niego selekcję można łączyć w te same eksperymentalne manipulacje konkurentami, zasobami, drapieżnikami itp. (np. Miller et al. 1994). Badania obserwacyjne i eksperymentalne określające ilościowo powierzchnie przystosowania w wielu populacjach będą nieocenione dla interpretacji przyczyn zróżnicowania populacji (Wade i Kalisz 1990). Wreszcie, badania filogenetyczne taksonów składowych mogą nie tylko dostarczyć szacunków współczynników zróżnicowania w celu porównania między społecznościami (np. Mitter i in. 1988, Farrell i in. 1991), ale także do rekonstrukcji historii rozwoju struktury społeczności w czasie (Futuyma i McCafferty 1990, McPeek 1995a, b).

Liczba lokalnych wymiarów nisz jest często przytaczana jako mająca wpływ na potencjał dywersyfikacji w obrębie społeczności (Begon i in. 1990, Ricklefs 1990, Krebs 1994). Analiza ta pokazuje, że względne siły selekcji narzucone przez różne czynniki selektywne (tj. wzdłuż różnych wymiarów niszowych) mogą mieć tyle lub więcej wspólnego z potencjałem dywersyfikacji, jak liczba osi, wzdłuż których może wystąpić dywersyfikacja.W omówionym powyżej przykładzie [POMINIĘTA ILUSTRACJA DO RYSUNKU 1] liczba „osi niszowych” dostępnych dla populacji do dywersyfikacji była zawsze taka sama. Potencjał zróżnicowania między populacjami zależy od względnej siły selekcji narzuconej przez różne interakcje ekologiczne definiujące osie niszowe. Zróżnicowanie taksonów może być większe w typie społeczności o stosunkowo niewielu lokalnych wymiarach niszowych, słabych interakcjach i słabej presji selekcyjnej niż w typie społeczności o wielu lokalnych wymiarach niszowych, ale z jedną silną interakcją i w konsekwencji jedną silną presją selekcyjną.

Współistnienie i specjacja. - Czy warunki ekologiczne, które sprzyjają współistnieniu wielu gatunków, sprzyjają również wysokiej specjacji i/lub niskim współczynnikom wymierania? Musimy zacząć zajmować się takimi pytaniami teoretycznie i empirycznie, jeśli chcemy w pełni zrozumieć wzorce różnorodności gatunkowej. W przypadku mechanizmu, który omawiam w tym artykule, potencjalnie może istnieć luźna zgodność między liczbą współistniejących gatunków a potencjałem generowania nowych gatunków w społeczności. Siła selekcji generowanej przez interakcję ekologiczną powinna być powiązana z wielkością wpływu interakcji na ogólny wskaźnik urodzeń i zgonów, tj. „siłą” interakcji ekologicznej (Paine 1980). Na przykład w badaniu 16 populacji w wieku powyżej 4 lat Weis i in. (1992) stwierdzili, że siła selekcji na solidagininy Eurosta owadożernych owadów galasowych była pozytywnie skorelowana ze śmiertelnością narzucaną przez osy parazytoidowe. Mechanizmy konkurencji powinny działać w analogiczny sposób, w miarę wzrostu liczebności konkurentów, zmniejszania się poziomu zasobów, co będzie premiowało posiadanie konkurencyjnie lepszych fenotypów. Wykazano, że siła selekcji w dniu wschodu roślin wzrasta wraz ze wzrostem gęstości konspecyficznej (Miller et al. 1994) i heterospecyficznej (van der Toorn i Pons 1988, Stratton 1992), przypuszczalnie w wyniku wzrostu siły konkurencja.

Powszechnym wzorcem obserwowanym w przyrodzie jest to, że liczba współistniejących gatunków maleje wraz ze wzrostem siły interakcji między gatunkami (Paine 1966, 1969, 1974, 1980, 1988, Harper 1969, Addicott 1974, Lubchenco 1978, Duggins i Dethier 1985, Turner 1985 , Gibson 1988), a teorie ekologiczne, które obejmują różne mechanizmy interakcji między gatunkami, mogą wygenerować ten związek (np. maj 1973, Holt 1977). Na przykład w ramach hipotezy drapieżnika kluczowego (Paine 1966, 1969, 1974) różnorodność gatunkowa powinna być niska na obszarach, gdzie drapieżnik kluczowy jest nieobecny, ponieważ siła rywalizacji z dominującym konkurentem powinna być największa przy nieobecności drapieżnika, a tym samym doprowadzić do wyginięcia wszystkich innych gatunków poprzez wykluczenie konkurencyjne. Różnorodność powinna być również niska, gdy drapieżnik kluczowy jest bardzo obfity, siła drapieżnictwa w tych warunkach powoduje, że większość gatunków drapieżnych lokalnie wymiera. Przewiduje się, że różnorodność jest najwyższa przy pośrednich zagęszczeniach drapieżników, gdzie siła rywalizacji i drapieżnictwa są znacznie słabsze niż ich potencjalne maksima. Ogólna teoria sieci pokarmowych przewiduje również, że liczba współistniejących gatunków powinna się zmniejszać wraz ze wzrostem średniej siły interakcji gatunków w społeczności (maj 1973). Częstotliwość i intensywność zakłóceń może również generować takie wzorce różnorodności (np. Connell 1978, Huston 1979).

W konsekwencji, w społeczności, w której dominuje silna interakcja ekologiczna, oczekuje się współistnienia kilku gatunków i jeśli ta dominująca interakcja narzuca znacznie silniejszą selekcję niż inne interakcje, potencjał allopatrycznej specjacji taksonów składowych powinien być ograniczony [POMINIĘTA ILUSTRACJA DO RYC. 1B] . Odwrotnie, jeśli populacje taksonów składowych w zbiorowisku są regulowane przez stosunkowo słabe interakcje, a interakcje narzucają stosunkowo podobną siłę selekcji, wiele gatunków może być w stanie współistnieć, a potencjał allopatrycznej specjacji w taksonach składowych może być zwiększony. Oczywiście nie wszystkie silne naciski selekcyjne będą koniecznie wynikać z silnych interakcji ekologicznych, podobnie jak nie wszystkie silne interakcje ekologiczne będą koniecznie generować silną selekcję na fenotypie. Jednak liczne dowody wskazują, że interakcje ekologiczne generują dobór naturalny (zob. przegląd ogólny w Endler 1986) oraz że siła doboru może współistnieć z siłą interakcji (przegląd: Travis 1990).

Obecnie nie istnieją dane potrzebne do oceny, czy siły interakcji ekologicznych i siły selekcji są pozytywnie skorelowane między społecznościami oraz czy te procesy oddziałują na siebie, wpływając na różnorodność gatunków. Idealnie byłoby skorelować (1) zmiany we wskaźnikach urodzeń lub przeżywalności związane z manipulacjami głównych drapieżników lub konkurentów w eksperymentach terenowych z (2) siłą gradientów selekcji na cechach fenotypowych determinujących wydajność w tych ekologicznych interakcjach w naturalnych populacjach w społecznościach, które różnią się różnorodnością gatunkową. Badania siły interakcji i siły selekcji są zwykle prowadzone oddzielnie dla wielu systemów (eksperymenty terenowe interakcji gatunków: patrz przeglądy Connell 1983, Schoener 1983, Sih i in. 1985, Hairston 1989, Goldberg i Barton 1992 kwantyfikowanie doboru naturalnego w terenie , np. Kalisz 1986, Brodie 1992, King 1994), ale niewiele badań jednocześnie ocenia siłę oddziaływania ekologicznego i dobór naturalny narzucony przez tę interakcję (patrz wyżej odnośniki). Dlatego powiązanie jakiejkolwiek kowariancji między nimi z wzorcami różnorodności jest obecnie niemożliwe. Potrzebna jest również bardziej sprecyzowana teoria łącząca mechanizmy różnych typów interakcji ekologicznych z fenotypami gatunków składowych, a tym samym z mechanizmami generującymi kształty poszczególnych powierzchni przystosowania.

Inne mechanizmy łączące ekologię i specjację. - Oczywiście opisany przeze mnie proces jest tylko jednym z wielu, dzięki którym interakcje ekologiczne mogą wpływać na tempo specjacji. Opisane powyżej mechanizmy będą miały największe zastosowanie w środowiskach, w których interakcje gatunkowe silnie wpływają na skład gatunkowy w społecznościach lokalnych, a zmienność czasowa lokalnych warunków środowiskowych jest stosunkowo niewielka (np. pływy morskie, społeczności słodkowodne i loticzne). Moim celem w tym artykule nie jest opracowanie kompletnych ram dla tych powiązań we wszystkich możliwych warunkach, ale raczej pobudzenie myśli na ogólny temat i zbadanie problemu w jednym zestawie warunków środowiskowych. Wspomnę krótko o dwóch innych.

„Kluczowe innowacje” są często przywoływane jako powód, dla którego niektóre społeczności mają więcej gatunków niż inne. „Kluczowe innowacje” to fenotypy, które są związane z wyższymi wskaźnikami dywersyfikacji w pewnych liniach (Bock 1985). Przedstawione powyżej mechanizmy mogą również mieć znaczenie dla tego, dlaczego kluczowe innowacje mogą prowadzić do wyższych wskaźników specjacji. W dyskusjach o kluczowych innowacjach ukryta jest idea, że ​​posiadanie nowej cechy fenotypowej zmienia presję selekcyjną na cały fenotyp (Simpson 1953, Stanley 1979, Benton 1988, Eldredge 1989), ale jak zmiana reżimu selekcji zmienia potencjał specjacji pozostaje niejasny ( Mitter i wsp. 1988, Allmon 1992). W liniach, które nie posiadają kluczowej innowacji, silna presja selekcyjna na jeden zestaw cech może uniemożliwić adaptację wzdłuż innych osi niszowych lub presję selekcji płciowej, która może prowadzić do zróżnicowania populacji (tj. [POMINIĘTA ILUSTRACJA DO RYC. 1B]). Jednakże, jeśli nowa cecha fenotypowa rozluźnia selekcję za pomocą silnego czynnika selekcyjnego, populacje mogą lepiej reagować na inne presje selekcyjne, które mogą sprzyjać różnicowaniu [POMINIĘTA ILUSTRACJA DO RYC. 1A]. W tym przypadku ważną cechą rozluźniającej selekcji jest raczej różnica w fenotypie niż różnica w środowisku zewnętrznym. Kluczowe innowacje mogą być związane ze zmianami siedliska, ale uważa się, że posiadanie nowego fenotypu sprzyja wyższym wskaźnikom specjacji. Farrell i in. (1991) wykazali, że linie roślinne posiadające kanały lateksowe i żywiczne charakteryzują się wyższym stopniem zróżnicowania niż grupy siostrzane pozbawione kanałów. Doszli do wniosku, że złagodzenie selekcji spowodowane roślinożercami było prawdopodobnie przyczyną wyższych wskaźników dywersyfikacji. Istnieją inne hipotezy wyjaśniające, dlaczego kluczowe innowacje mogą prowadzić do większej dywersyfikacji (Mitter i in. 1988, Allmon 1992, Brooks i McLennan 1993). Jeśli jednak rozluźnienie jednej presji selekcyjnej sprzyja dywersyfikacji poprzez reakcje na inne, nie tylko powinny wzrosnąć wskaźniki specjacji w liniach posiadających kluczową innowację, ale także linie te powinny obejmować znacznie szerszy zakres przestrzeni fenotypowej niż klady siostrzane bez kluczowej innowacji.

Stopień czasowej zmienności warunków środowiskowych może również znacząco wpływać na tempo specjacji w zbiorowiskach (Sanders 1968, Slobodkin i Sanders 1969, Jackson 1974, Jablonski 1986). Zmienność czasowa wpłynie na ewolucję zarówno adaptacji do lokalnych warunków środowiskowych, jak i tempa dyspersji między populacjami (Levins 1964, Holt 1987, McPeek i Holt 1992). W tym artykule rozważałem tylko przypadek, w którym interakcje i wynikające z nich powierzchnie sprawności w lokalnych populacjach nie zmieniają się znacząco w czasie. W tych warunkach większe zróżnicowanie przestrzenne warunków środowiskowych będzie sprzyjać wyższym poziomom zróżnicowania, jeśli wszechobecna presja selekcyjna na typ zbiorowiska nie jest stosunkowo silna. Zmienność przestrzenna, ale bez czasowa, będzie jednocześnie wybierać dla zmniejszonego rozproszenia wśród populacji (Gadgil 1971, Balkau i Feldman 1973, Hastings 1983, Holt 1985, McPeek i Holt 1992), co zmniejszy przepływ genów. W konsekwencji zarówno lokalna adaptacja, jak i ewolucja rozproszenia powinny sprzyjać różnicowaniu populacji w tych warunkach.

W przeciwieństwie do tego, czasowa zmienność warunków ekologicznych będzie sprzyjać strategiom, które mogą przetrwać w zakresie warunków doświadczanych w lokalnych populacjach: albo osobników z fenotypami, które są kompromisem z tymi najbardziej uprzywilejowanymi w każdym oddzielnym zestawie doświadczanych warunków (tj. of-all-trades”: Levins 1968, MacArthur 1972, Felsenstein 1979) lub osobniki fenotypowo plastyczne (Levins 1968, Smith-Gill 1983, Via i Lande 1985, Sultan 1987, Moran 1992). Zmienność przestrzenna i czasowa również sprzyja wysokim szybkościom dyspersji, a zatem potencjalnie wysokim szybkościom przepływu genów wśród populacji (Gadgil 1971, Kuno 1981, McPeek i Holt 1992). Przy zmienności przestrzennej i czasowej zarówno adaptacja do warunków lokalnych, jak i ewolucja rozproszenia powinny opóźnić różnicowanie populacji. Potencjał specjacji poprzez zróżnicowanie populacji powinien zatem maleć wraz ze wzrostem stopnia czasowej zmienności warunków lokalnych (Slobodkin i Sanders 1969, Jablonski 1986).

Mechanizmów generujących i utrzymujących różnorodność gatunkową może być tyle, ile rodzajów środowisk występujących w przyrodzie i nie ma powodu, by sądzić, że w jednym systemie będzie działał tylko jeden tryb specjacji. Różnorodność gatunków może być regulowana w różnym stopniu przez interakcje gatunkowe w różnych systemach (np. zbiorowiska owadów lądowych vs. bezkręgowce w jeziorach słodkowodnych). Na tempo specjacji i wymierania mogą również w różnym stopniu wpływać procesy ekologiczne w różnych systemach, w niektórych systemach specjacja może przebiegać głównie w wyniku poliploidii, wikariatu lub dryfu, podczas gdy procesy ekologiczne, takie jak siła selekcji lub zmienność warunków środowiskowych, mogą mieć pierwszeństwo w innych. Procesy rządzące współistnieniem i procesy rządzące dywersyfikacją mogą być również w różnym stopniu zintegrowane w różnych systemach. Co więcej, wiele mechanizmów może działać jednocześnie, tworząc nowe gatunki w systemach. Naszym celem nie powinno być wypracowanie jednego ogólnego modelu obejmującego wszystkie sytuacje. Wymagane są raczej modele zawierające właściwości związane z różnymi systemami. Ogólność pojawi się, gdy zrozumiemy, które właściwości powodują działanie różnych mechanizmów w różnych systemach. Opracowanie takiej teorii zbuduje silne mechanistyczne powiązania między ekologią społeczności a makroewolucją.

Elektroniczne dyskusje z Alice Winn i staromodne rozmowy z Jonathanem Brownem, Markiem Kirkpatrickiem, Joe Travisem i Earlem Wernerem pomogły mi skupić się na tym temacie. Komentarze dwóch anonimowych recenzentów bardzo pomogły w doprecyzowaniu prezentacji. Gail i Curtis McPeek zainspirowali mnie podczas opracowywania i pisania tego artykułu. Praca ta była wspierana przez granty NSF DEB-9307033 i DEB-9419318.

Addicott, JF 1974. Struktura społeczności drapieżników i zdobyczy: eksperymentalne badanie wpływu larw komarów na społeczności pierwotniaków roślin dzbankowych. Ekologia 55:475-492.

Allmon, W.D. 1992. Analiza przyczynowa etapów specjacji allopatrycznej. Oxford Surveys in Evolutionary Biology 8:219-258.

Arnold, SJ i M.J. Wade. 1984. O pomiarze doboru naturalnego i płciowego: teoria. Ewolucja 38:709-719.

Balkau, BJ i MW Feldman. 1973. Wybór do modyfikacji migracji. Genetyka 74:171-174.

Barrett, S. 1989. Ewolucja systemu kojarzeń i specjacja w roślinach heterostylnych. Strony 257-283 w D. Otte i JA Endler, red.. Specjacja i jej konsekwencje. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

Begon, M., J.L. Harper i C.R. Townsend. 1990. Ekologia: osobniki, populacje i zbiorowiska. Druga edycja. Blackwell Scientific, Boston, Massachusetts, USA.

Benton, MJ 1988. Charakter promieniowania adaptacyjnego. Trendy w ekologii i ewolucji 3:127-128.

Biere, A. 1991. Skutki rodzicielskie w Lychnis flos-cuculi. II. Selekcja na czas wschodów i wydajność sadzonek w polu. Journal of Evolutionary Biology 3:467-486.

Bock, WJ 1985. Wnioskowanie adaptacyjne i badania muzealne. Dokumenty okolicznościowe Muzeum Prowincji Kolumbii Brytyjskiej 25:123-138.

Boecklin, WJ i D. Simberloff. 1985. Obszarowe modele wymierania w ochronie. Strony 247-276 w D.K. Elliott, redaktor. Dynamika wymierania. John Wiley & Sons, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Brodie, E.D., III. 1992. Korelacyjny dobór wzorca barwy i zachowania antydrapieżnego u węża pończosznika Thamnophis ordinoides. Ewolucja 46:1284-1298.

Brooks, JL i S.I. Dodson. 1965. Drapieżnictwo, wielkość ciała i skład planktonu. Nauka 150:28-35.

Brooks, J.L. i D.A. McLennan. 1993. Badanie porównawcze promieniowania adaptacyjnego na przykładzie wykorzystania pasożytniczych płazińców (Platyhelminthes: Cercomeria). Amerykański przyrodnik 142:755-778.

Brown, JH i P.F. Nicoletto. 1991. Przestrzenne skalowanie składu gatunkowego: masy ciała północnoamerykańskich ssaków lądowych. Amerykański przyrodnik 138:1478-1512.

Cadle, JE i H.W. Green. 1993. Wzory filogenetyczne, biogeografia i struktura ekologiczna zespołów węży neotropikalnych. Strony 281-293 w R.E. Ricklefs i D. Schluter, red.. Zróżnicowanie gatunkowe w zbiorowiskach ekologicznych: perspektywa historyczna i geograficzna. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

Carpenter, S.R., J.F. Kitchell i J.R. Hodgson. 1985. Kaskadowe interakcje troficzne i produktywność jezior. BioNauka 35:634-639.

Connell, J. 1961. Wpływ konkurencji międzygatunkowej i innych czynników na rozmieszczenie pąkli Chthamalus stellatus. Ekologia 42:710-723.

-----. 1978. Różnorodność tropikalnych lasów deszczowych i raf koralowych. Nauka 199:1302-1310.

-----. 1983. O rozpowszechnieniu i znaczeniu konkurencji międzygatunkowej: dowody z eksperymentów terenowych. Amerykański przyrodnik 122:661-696.

Cornell, HV 1985a. Lokalne i regionalne bogactwo osy karłowatej na dębach kalifornijskich. Ekologia 66:1247-1260.

-----. 1985b. Zbiorowiska gatunkowe os cynipidowatych nie są nasycone. Amerykański przyrodnik 126:565-569.

-----. 1993. Nienasycone wzorce bogactwa gatunkowego: rola procesów regionalnych w kształtowaniu lokalnego bogactwa gatunkowego. Strony 243-252 w R.E. Ricklefs i D. Schluter, red.. Zróżnicowanie gatunkowe w zbiorowiskach ekologicznych: perspektywa historyczna i geograficzna. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

Cornell, H.V. i J.H. Lawton. 1992. Interakcje gatunkowe, procesy lokalne i regionalne oraz granice bogactwa zbiorowisk ekologicznych: perspektywa teoretyczna. Journal of Animal Ecology 61:1-12.

Coyne, JA 1994. Ernst Mayr i pochodzenie gatunków. Ewolucja 48:19-30.

Cracraft, J. 1982. Teoria nierównowagi dla kontroli tempa specjacji i ekstynkcji oraz pochodzenia wzorców makroewolucyjnych. Zoologia systematyczna 31:348-365.

-----. 1985. Zróżnicowanie biologiczne i jego przyczyny. Roczniki Ogrodu Botanicznego Missouri 72:794-822.

Crow, J.F., W.R. Engels i C. Denniston. 1990. Faza trzecia teorii przesunięcia równowagi Wrighta. Ewolucja 44:233-247.

Dodson, S. I. 1970. Uzupełniające nisze żywieniowe utrzymywane przez drapieżnictwo selektywne pod względem wielkości. Limnologia i oceanografia 15:131-137.

-----. 1974. Konkurencja i drapieżnictwo zooplanktonu: eksperymentalny test hipotezy o wielkości. Ekologia 55:605-613.

Drake, J. A. 1991. Mechanizmy wspólnotowe zgromadzenia i struktura eksperymentalnego zespołu gatunków. Amerykański przyrodnik 137:1-26.

Duggins, D.O. i M.N. Dethier. 1985. Badania eksperymentalne konkurencji roślinożerności i alg w niskim siedlisku pływów. Oecologia (Berlin) 67:183-191.

Ehrlich, P.R. i P.H. Raven. 1969. Zróżnicowanie populacji. Nauka 165:1228-1232.

Eldredge, N. 1989. Dynamika makroewolucyjna: gatunki, nisze i piki adaptacyjne. McGraw-Hill, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Endler, JA 1977. Zmienność geograficzna, specjacja i kliny. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

-----. 1986. Dobór naturalny w środowisku naturalnym. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

Farrell, BD, DE Dussourd i C. Mitter. 1991. Eskalacja obrony roślin: czy kanały lateksowe i żywiczne pobudzają dywersyfikację roślin? Amerykański przyrodnik 138:881-900.

Feder, JL i G.L. Bush. 1991. Zmienność genetyczna wśród ras żywicieli jabłoni i głogu Rhagoletis pomonella w ekologicznej strefie przejściowej w środkowo-zachodnich Stanach Zjednoczonych. Entomologia eksperymentalna i stosowana 59:249-265.

Felsenstein, J. 1979. Wycieczki wzdłuż granicy między selekcją destrukcyjną i stabilizującą. Genetyka 93:773-795.

Fisher, RA 1958. Genetyczna teoria doboru naturalnego. Druga edycja. Dover, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Flecker, A. S. 1992. Cechy troficzne ryb i struktura strumienia tropikalnego: słabe efekty bezpośrednie vs silne efekty pośrednie. Ekologia 73:927-940.

Futuyma, D.J. i SS McCafferty. 1990.Filogeneza i ewolucja zespołów roślin żywicielskich w rodzaju chrząszczy liściastych Ophraella (Coleoptera: Chrysomelidae). Ewolucja 44:1885-1913.

Gadgil, M. 1971. Rozproszenie: konsekwencje populacyjne i ewolucja. Ekologia 52:253-261.

Gibson, DJ 1988. Utrzymanie niejednorodności roślin i gleby na murawach wydmowych. Journal of Ecology 76: 497-508.

Goldberg, D.E. i AM Barton. 1992. Wzorce i konsekwencje konkurencji międzygatunkowej w zbiorowiskach naturalnych: przegląd doświadczeń polowych z roślinami. Amerykański przyrodnik 139:771-801.

Gomulkiewicz, R. i R.D. Holt. 1995. Kiedy ewolucja przez dobór naturalny zapobiega wyginięciu? Ewolucja 49:201-207.

Grant, V. 1981. Specjacja roślin. Columbia University Press, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Griffiths, R. W. 1981. Wpływ drapieżnictwa pstrąga na liczebność i produkcję owadów strumieniowych. Praca magisterska. Uniwersytet Kolumbii Brytyjskiej, Vancouver, Kolumbia Brytyjska, Kanada.

Hairston, N.G. 1989. Eksperymenty ekologiczne: cel, projekt i wykonanie. Cambridge University Press, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Hall, D.J., W.E. Cooper i E.E. Werner. 1970. Eksperymentalne podejście do dynamiki produkcji i struktury zbiorowisk zwierząt słodkowodnych. Limnologia i oceanografia 15:839-928.

Harper, JL 1969. Rola drapieżnictwa w różnorodności roślinności. Brookhaven Sympozjum Biologiczne 22:48-62.

Hastings, A. 1983. Czy sama zmienność przestrzenna może prowadzić do selekcji do rozproszenia? Teoretyczna biologia populacji 24:244-251.

Holt, RD 1977. Drapieżnictwo, pozorna konkurencja i struktura społeczności drapieżnych. Teoretyczna biologia populacji 12:197-229.

-----. 1985. Dynamika populacji w środowiskach z dwoma plamami: niektóre anomalne konsekwencje optymalnego rozmieszczenia siedlisk. Teoretyczna biologia populacji 28:181-208.

-----. 1987. Dynamika populacji i procesy ewolucyjne: różnorodne role selekcji siedlisk. Ekologia ewolucyjna 1:331-347.

Hrbacek, J., M. Dvorakova, V. Korlnek i L. Prochazkova. 1961. Wykazanie wpływu obsady ryb na skład gatunkowy zooplanktonu i intensywność metabolizmu całego zespołu planktonu. Internationale Vereinigung fur theoretische und angewandte Limnologie, Verhandlungen 14:192-195.

Humphries, C.J. i L. Parenti. 1986. Biogeografia kladystyczna. Clarendon Press, Oxford, Anglia.

Huston, M. 1979. Ogólna hipoteza różnorodności gatunkowej. Amerykański przyrodnik 113:81-101.

Hutchinson, GE 1958. Uwagi końcowe. Sympozja Cold Spring Harbor na temat biologii ilościowej 22:415-427.

-----. 1959. Hołd dla Santa Rosalia, czyli dlaczego jest tyle gatunków zwierząt? Amerykański przyrodnik 93:145-159.

Jablonski, D. 1986. Tło i masowe wymieranie: przemiana reżimów makroewolucyjnych. Nauka 231:129-133.

Jackson, JBC 1974. Biogeograficzne konsekwencje eurytopii i stenotopii wśród małży morskich i ich znaczenie ewolucyjne. Amerykański przyrodnik 108:541-560.

Kalisz, S. 1986. Selekcja zmienna na czas kiełkowania Collinsia verna (Scrophulariaceae). Ewolucja 40:479-491.

King, RB 1994. Zmienność wzorca kolorów u węży wodnych z jeziora Erie: przewidywanie i pomiar doboru naturalnego. Ewolucja 47:1819-1833.

Kodric-Brown, A. i J.H. Brown. 1984. Prawda w reklamie: rodzaje cech faworyzowanych przez dobór naturalny. Amerykański przyrodnik 124:309-323.

Kohler, SL i MA McPeek. 1989. Zagrożenie drapieżnicze i zachowania żerujące konkurujących owadów potokowych. Ekologia 70:1811-1825.

Krebs, CJ 1994. Ekologia: eksperymentalna analiza dystrybucji i liczebności. Czwarta edycja. Harper Collins, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Kuno, E. 1981. Rozproszenie i trwałość populacji w niestabilnych siedliskach: nota teoretyczna. Oecologia (Berlin) 49:123-126.

Lande, R. 1979. Ilościowa analiza genetyczna ewolucji wielowymiarowej, zastosowana do allometrii mózg: wielkość ciała. Ewolucja 33:402-416.

-----. 1980. Zmienność genetyczna i ewolucja fenotypowa podczas specjacji allopatrycznej. Amerykański przyrodnik 116:463-479.

-----. 1981. Modele specjacji przez selekcję płciową na cechach poligenicznych. Materiały Narodowej Akademii Nauk (USA) 78:3721-3725.

Lande, R. i M. Kirkpatrick. 1988. Specjacja ekologiczna przez dobór płciowy. Journal of Theoretical Biology 133:85-98.

Lawlor, SP i PJ Morin. 1993. Architektura sieci pokarmowej i dynamika populacji w laboratoryjnych mikrokosmosach protistów. Amerykański przyrodnik 141:675-686.

Lawton, JH i RM May. 1995. Wskaźniki wymierania. Oxford University Press, Oxford, Anglia.

Levins, R. 1964. Teoria dopasowania w heterogenicznym środowisku. IV. Adaptacyjne znaczenie przepływu genów. Ewolucja 18:635-638.

-----. 1968. Ewolucja w zmieniających się środowiskach. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

Lubchenco, J. 1978. Różnorodność gatunków roślin w morskiej społeczności pływów: znaczenie preferencji pokarmowej roślinożerców i zdolności konkurencyjnej glonów. Amerykański przyrodnik 112:23-39.

-----. 1980. Podział glonów w skalistej społeczności pływów Nowej Anglii: analiza eksperymentalna. Ekologia 61:333-344.

Lynch, JD 1989. Miernik specjacji: na częstotliwościach rodzajów specjacji. Strony 527-553 w D. Otte i JA Endler, red.. Specjacja i jej konsekwencje. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

MacArthur, RH 1972. Ekologia geograficzna. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

MacArthur, RH i EO Wilson. 1967. Teoria biogeografii wysp. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

Maj, RM 1973. Stabilność i złożoność ekosystemów modelowych. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

Mayr, E. 1942. Systematyka i pochodzenie gatunków. Columbia University Press, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

-----. 1963. Gatunki zwierząt i ewolucja. Belknap Press z Uniwersytetu Harvarda, Cambridge, Massachusetts, USA.

McPeek, M. A. 1990. Określenie składu gatunkowego w zbiorowiskach ważkich Enallagma stałych jezior. Ekologia 71:83-98.

-----. 1995a. Testowanie hipotez o zmianach ewolucyjnych na pojedynczych gałęziach filogenezy przy użyciu kontrastów ewolucyjnych. Amerykański przyrodnik 145:686-703.

-----. 1995b. Ewolucja morfologiczna, w której pośredniczy zachowanie ważek ważkich dwóch społeczności. Ewolucja 49:749-769.

McPeek, M.A. i R.D. Holt. 1992. Ewolucja dyspersji w środowiskach zmiennych przestrzennie i czasowo. Amerykański przyrodnik 140:1010-1027.

McQueen, D.J., M.R.S. Johannes, J.R. Post, T.J. Stewart i D.R.S. Lean. 1989. Oddolne i odgórne oddziaływania na strukturę zbiorowisk pelagicznych słodkowodnych. Monografie ekologiczne 59:289-308.

McQueen, D.J., J.R. Post, E.L. Mills. 1986. Związki troficzne w słodkowodnych ekosystemach pelagicznych. Journal of the Fisheries Research Board of Canada 43:1571-1581.

Miller, T.E. 1987. Wpływ czasu wschodów na przeżycie i wzrost we wczesnym zbiorowisku starych roślin polowych. Oecologia (Berlin) 72:272-278.

Miller, T.E., A.A. Winn i D.E. Schemske. 1994. Wpływ gęstości i rozmieszczenia przestrzennego na dobór czasu wschodów u Prunella vulgaris (Lamiaceae). Amerykański Dziennik Botaniki 81:1-6.

Mitter, C., B.F. Farrell i B. Wiegmann. 1988. Badanie filogenetyczne stref adaptacyjnych: czy fitofagia sprzyjała różnicowaniu się owadów? Amerykański przyrodnik 132: 107-128.

Moran, NA 1992. Ewolucyjne utrzymanie alternatywnych fenotypów. Amerykański przyrodnik 139:971-989.

Neill, WE 1975. Badania eksperymentalne konkurencji mikroskorupiaków, składu społeczności i efektywności wykorzystania zasobów. Ekologia 56:809-826.

Paine, RT 1966. Złożoność sieci pokarmowej i różnorodność gatunkowa. Amerykański przyrodnik 100:65-75.

-----. 1969. Nota o złożoności troficznej i stabilności społeczności. Amerykański przyrodnik 103:91-93.

-----. 1974. Struktura społeczności międzypływowej: badania eksperymentalne dotyczące relacji między dominującym konkurentem a jego głównym drapieżnikiem. Oekologia 15:93-120.

-----. 1980. Sieci pokarmowe: powiązanie, siła interakcji i infrastruktura społeczności. Journal of Animal Ecology 49:667-685.

-----. 1988. Sieci pokarmowe: mapy drogowe interakcji czy woda do rozwoju teoretycznego? Ekologia 69:1648-1654.

Phillips, PC 1994. Przesunięcia pików i polimorfizmy podczas fazy trzeciej procesu przesuwania równowagi Wrighta. Ewolucja 47:1733-1743.

Pimm, SL 1978. Specjacja sympatryczna: model symulacyjny. Biological Journal of the Linnean Society 11: 131-139.

Platnick, N.I. i G. Nelson. 1978. Metoda analizy dla biogeografii historycznej. Zoologia systematyczna 27:1-16.

Post, J.R. i D. Cucin. 1984. Zmiany w zbiorowisku bentosowym małego jeziora prekambryjskiego po wprowadzeniu żółtego okonia Perca flavescens. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 41:1496-1501.

Ryż, WR 1985. Zakłócająca selekcja preferencji siedliskowych i ewolucja izolacji reprodukcyjnej: eksperyment eksploracyjny. Ewolucja 38:735-742.

-----. 1987. Specjacja poprzez specjalizację siedliskową: ewolucja izolacji reprodukcyjnej jako skorelowany charakter. Ekologia ewolucyjna 1:301-314.

Rice, W.R. i E.E. Hostert. 1993. Doświadczenia laboratoryjne dotyczące specjacji: czego nauczyliśmy się przez 40 lat? Ewolucja 47:1637-1653.

Ricklefs, RE 1987. Różnorodność społeczności: względne role procesów lokalnych i regionalnych. Nauka 235:167-171.

-----. 1989. Specjacja i różnorodność: integracja procesów lokalnych i regionalnych. Strony 599-622 w D. Otte i JA Endler, red.. Specjacja i jej konsekwencje. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

-----. 1990. Ekologia. Trzecia edycja. WH Freeman, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Ricklefs, R.E. i D. Schluter. 1993. Zróżnicowanie gatunkowe w zbiorowiskach ekologicznych: perspektywa historyczna i geograficzna. University of Chicago Press, Chicago, Illinois, USA.

Robinson, BW i DS Wilson 1994. Uwalnianie i przemieszczanie postaci u ryb: literatura zaniedbana. Amerykański przyrodnik 144:596-627.

Robinson, JV i JE Dickerson. 1987. Czy kolejność inwazji wpływa na strukturę społeczności? Ekologia 68:587-595.

Rosenzweig, ML 1975. O kontynentalnych stanach ustalonych różnorodności gatunków. Strony 121-141 w red. M.L. Cody i J.M. Diamond. Ekologia i ewolucja społeczności. Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda, Cambridge, Massachusetts, USA.

-----. 1978. Konkurencyjna specjacja. Biological Journal of the Linnean Society 10:274-289.

Rummell, J.D. i J.D. Roughgarden. 1985. Teoria nagromadzenia fauny dla społeczności konkurencyjnych. Ewolucja 39:1009-1033.

Sanders, HL 1968. Morska różnorodność bentosowa: badanie porównawcze. Amerykański przyrodnik 102:243-282.

Schluter, D. i J.D. MacPhail. 1993. Przemieszczenie znaków i replikacja promieniowania adaptacyjnego. Trendy w ekologii i ewolucji 8:197-200.

Schoener, TW 1983. Eksperymenty terenowe na konkurencji międzygatunkowej. Amerykański przyrodnik 122:240-285.

-----. 1986. Mechaniczne podejście do ekologii społeczności: nowy redukcjonizm? Amerykański zoolog 26:81-106.

Sih, A. 1980. Optymalne zachowanie: czy zbieracze mogą zrównoważyć dwa sprzeczne wymagania? Nauka 210:1041-1043.

-----. 1982. Strategie żerowania i unikanie drapieżnictwa przez owada wodnego, Notonecta hoffmanni. Ekologia 63: 786-796.

Sih, A., P. Crowley, M. McPeek, J. Petranka i K. Strohmeier. 1985. Drapieżnictwo, konkurencja i zbiorowiska drapieżne: przegląd doświadczeń polowych. Roczny przegląd ekologii i systematyki 16:269-311.

Simpson, GG 1953. Główne cechy ewolucji. Columbia University Press, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Slobodkin, L.B. i H.L. Sanders. 1969. O wpływie przewidywalności środowiskowej na różnorodność gatunkową. Sympozjum Brookhaven z biologii 22:82-95.

Smith-Gill, SJ 1983. Plastyczność rozwojowa: konwersja rozwojowa a modulacja fenotypowa. Amerykański zoolog 23:47-55.

Soule, ME 1987. Żywe populacje do ochrony. Cambridge University Press, Cambridge, Wielka Brytania.

Sprules, WG 1972. Skutki drapieżnictwa selektywnego pod względem wielkości i konkurencji pokarmowej na społeczności zooplanktonu na dużych wysokościach. Ekologia 53:375-386.

Stanley, SM 1979. Makroewolucja: wzór i proces. WH Freeman, San Francisco, Kalifornia, USA.

Stemberger, R.S. i J.M. Lazorchak. 1994. Reakcje zespołu zooplanktonu na gradienty zakłóceń. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Science 51:2435-2447.

Stratton, DA 1992. Cykl życia elementów selekcji w Erigeron annuus: I. selekcja fenotypowa. Ewolucja 46:92-106.

Strong, D.R., JH Lawton i R. Southwood. 1984. Owady na roślinach: wzory i mechanizmy zbiorowisk. Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda, Cambridge, Massachusetts, USA.

Sultan, SE 1987. Ewolucyjne implikacje plastyczności fenotypowej u roślin. Biologia ewolucyjna 21:127-178.

Tauber, CA i M.J. Tauber. 1989. Specjacja sympatryczna u owadów: percepcja i perspektywa. Strony 307-344 w D. Otte i JA Endler, red.. Specjacja i jej konsekwencje. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

Tessier, AJ i J. Welser. 1991. Zbiory wioślarek, sukcesja sezonowa i znaczenie schronienia hipolimnetycznego. Biologia słodkowodna 25:85-93.

Thornhill, R. i J. Alcock. 1983. Ewolucja systemów godowych owadów. Wydawnictwo Uniwersytetu Harvarda, Cambridge, Massachusetts, USA.

Tilman, D. 1982. Konkurencja o zasoby i struktura społeczności. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

-----. 1987. Znaczenie mechanizmów konkurencji międzygatunkowej. Amerykański przyrodnik 129:769-774.

-----. 1988. Strategie roślinne a dynamika i struktura zbiorowisk roślinnych. Princeton University Press, Princeton, New Jersey, USA.

Travis, J. 1990. Wzajemne oddziaływanie dynamiki populacji i procesu ewolucyjnego. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, B 330:253-259.

Travis, J., W.H. Keen i J. Juilianna. 1985. Wpływ wielu czynników na selekcję żywotności u kijanek Hyla gratiosa. Ewolucja 39:1087-1099.

Turner, T. 1985. Stabilność skalistych powierzchni międzypływowych trawy surfowej: wytrwałość, wywłaszczanie i regeneracja. Ekologia 66:83-92.

van der Toorn, J. i T.L. Pons. 1988. Założenie Plantago lanceolata L. i Plantago major L. wśród traw: II. Tolerancja cienia sadzonek i selekcja na czas kiełkowania. Oecologia (Berlin) 76:341-347.

Vanni, MJ 1986. Konkurencja w zbiorowiskach zooplanktonu: tłumienie małych gatunków przez Daphnia pulex. Limnologia i oceanografia 31:1039-1056.

-----. 1988. Struktura zbiorowiska zooplanktonu słodkowodnego: wprowadzenie dużych drapieżników bezkręgowców i dużych roślinożerców do zbiorowiska małych gatunków. Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences 45:1758-1770.

Via, S. i R. Lande. 1985. Interakcja genotyp-środowisko i ewolucja plastyczności fenotypowej. Ewolucja 39:505-522.

Wade, M.J. i S. Kalisz. 1990. Przyczyny doboru naturalnego. Ewolucja 44:1947-1955.

Weis, A.E., W.G. Abrahamson i MC Anderson. 1992. Zmienna selekcja wielkości galasu Eurosta. I. Zakres i charakter zmienności w doborze fenotypowym. Ewolucja 46:1674-1697.

Werner, E.E. i B.R. Anholt. 1993. Ekologiczne konsekwencje kompromisu między wskaźnikami wzrostu i śmiertelności za pośrednictwem działalności żerowania. Amerykański przyrodnik 142:242-272.

Werner, E.E. i M.A. McPeek. 1994. Rola bezpośredniego i pośredniego wpływu na rozmieszczenie dwóch gatunków żab wzdłuż gradientu środowiskowego. Ekologia 75:1368-1382.

West-Eberhard, MJ 1983. Dobór płciowy, konkurencja społeczna i specjacja. Kwartalny Przegląd Biologii 58:155-183.

Whittaker, JH 1975. Społeczności i ekosystemy. Druga edycja. Macmillan, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Wilbur, HM 1984. Złożone cykle życia i organizacja społeczności płazów. Strony 196-224 w P.W. Price, C.N. Slobodchikoff i W.S. Gaud, red.. Nowa ekologia: nowe podejścia do systemów interaktywnych. John Wiley & Sons, Nowy Jork, Nowy Jork, USA.

Wilson, DS 1989. Dywersyfikacja pojedynczych puli genów przez selekcję zależną od gęstości i częstotliwości. Strony 366-385 w D. Otte i JA Endler, red.. Specjacja i jej konsekwencje. Sinauer, Sunderland, Massachusetts, USA.

Wilson, DS i M. Turelli. 1986. Stabilna dominacja i ewolucyjna inwazja pustych nisz. Amerykański przyrodnik 127:835-850.

Wright, S. 1932. Rola mutacji, chowu wsobnego, krzyżowania i selekcji w ewolucji. Materiały VI Międzynarodowego Kongresu Genetyki 1:356-366.

Zaret, TM 1980. Drapieżnictwo i zbiorowiska słodkowodne. Yale University Press, New Haven, Connecticut, USA.


Pani Lima Nauczycielka Biologii

Musisz znać warunki wymagane do zaistnienia doboru naturalnego. Należą do nich: nadprodukcja potomstwa, zmienność dziedziczna i walka o przetrwanie, które skutkują zróżnicowanym sukcesem rozrodczym.

Ewolucja to zmiana cech populacji z pokolenia na pokolenie.

Darwin zaproponował, że ewolucja nastąpiła w wyniku doboru naturalnego. Dobór naturalny to proces, dzięki któremu osobniki, które mają korzystne zróżnicowanie i są lepiej przystosowane do swojego środowiska, przeżywają i rozmnażają się skuteczniej niż osobniki gorzej przystosowane.

Przez wiele pokoleń dobór naturalny może prowadzić do ewolucji nowych gatunków, co nazywa się specjacją.

&bdquoSURVIVAL NAJSPRAWNIEJSZYCH&rdquo organizmów&rsquo najlepiej przystosowanych do swojego środowiska, przetrwają i rozmnażają się


Dobór naturalny opiera się na czterech głównych zasadach:


1. Nadprodukcja potomstwa: Każdy gatunek produkuje więcej osobników, niż może przeżyć do dojrzałości, większość potomstwa jest tracona przez drapieżniki, choroby lub inne czynniki.


2. Zmienność: Zmienność genetyczna występuje w populacjach. Osobniki w populacji mogą różnić się cechami, takimi jak wielkość, kolor, siła, szybkość, zdolność do znajdowania pożywienia lub odporność na niektóre choroby. Te odmiany są cechami dziedzicznymi.


3. Walka o przetrwanie: ilość miejsca, żywności i innych zasobów w przyrodzie jest ograniczona. Organizmy muszą konkurować o ograniczone zasoby. Ponadto niektóre osobniki ucierpią z powodu drapieżników, chorób lub niesprzyjających warunków.


4. Adaptacja: Osoby, których cechy są najlepiej dopasowane do ich środowiska, mają większe szanse na przeżycie, spłodzenie większej liczby potomstwa i przekazanie swoich cech przyszłemu pokoleniu niż osoby bez tych cech. Z biegiem czasu cechy te stają się coraz częstsze w populacji