Informacja

Jakie są różne neurochemiczne składniki przyjemności seksualnej?

Jakie są różne neurochemiczne składniki przyjemności seksualnej?



We are searching data for your request:

Forums and discussions:
Manuals and reference books:
Data from registers:
Wait the end of the search in all databases.
Upon completion, a link will appear to access the found materials.

Aktywność seksualna jest zwykle opisywana jako przyjemna.

Jakie systemy neurochemiczne aktywuje seks? Czy obecność lub nieobecność partnera ma znaczenie – powiedzmy w aktywacji układu oksytocynowego?

Niewątpliwie najistotniejsza jest aktywność seksualna, a więc z pewnością dotyczy dopaminy. (Istotne czynności, bolesne lub przyjemne, aktywują układ dopaminergiczny.)

A co z tymi systemami:

  • adrenergiczny
  • gabaergiczny
  • kannabinoid
  • nikotynowy
  • opioid
  • serotoninergiczny
  • cholinergiczny
  • glicynergiczny
  • histaminergiczny
  • glutaminergiczny

Reakcja seksualna dotyczy przede wszystkim tlenku azotu i jego produktów. Wszystkie systemy, o których wspomniałeś, odgrywają pewną rolę, jednak główna ścieżka obejmuje bodźce dotykowe, uwalnianie oksytocyny, akumulację tlenku azotu i dopaminy, reakcję motoryczną (orgazm), a następnie prolaktynę, aby przeciwdziałać wspomnianym neurochemii i tymczasowo tłumić reakcję seksualną.


Seks daje ci dopaminę, oksytocynę, adrenalinę i endorfiny.


Cykl reakcji seksualnej

Cykl reakcji seksualnych odnosi się do sekwencji fizycznych i emocjonalnych zmian, które pojawiają się, gdy osoba staje się podniecona seksualnie i uczestniczy w czynnościach stymulujących seksualnie, w tym współżyciu i masturbacji. Wiedza o tym, jak twoje ciało reaguje na każdą fazę cyklu, może poprawić twój związek i pomóc ci określić przyczynę dysfunkcji seksualnych. Istnieje kilka różnych proponowanych modeli cyklu reakcji seksualnych. Ten, który jest tutaj recenzowany, jest jednym z częściej cytowanych.

Jakie są fazy cyklu reakcji seksualnych?

Cykl odpowiedzi seksualnej został opisany jako posiadający cztery fazy:

Zarówno mężczyźni, jak i kobiety mogą doświadczać tych faz, chociaż czas może być inny. Na przykład jest bardzo mało prawdopodobne, że oboje partnerzy osiągną orgazm w tym samym czasie. Ponadto intensywność reakcji i czas spędzony w każdej fazie różni się w zależności od osoby. Wiele kobiet nie przejdzie przez fazy seksualne w tej kolejności.

Niektóre z tych etapów mogą być nieobecne podczas niektórych zbliżeń seksualnych lub w innych kolejności. U niektórych osób pragnienie intymności może być motywacją do aktywności seksualnej. Zrozumienie tych różnic może pomóc partnerom lepiej zrozumieć nawzajem swoje ciała i reakcje oraz poprawić doznania seksualne.

Na różnych etapach aktywności seksualnej może wystąpić kilka zmian fizjologicznych. Osoby mogą doświadczyć niektórych, wszystkich lub żadnej z tych zmian.

Faza 1: Pragnienie

Ogólna charakterystyka tej fazy, która może trwać od kilku minut do kilku godzin i może obejmować dowolne z poniższych:

  • Wzrasta napięcie mięśni.
  • Tętno przyspiesza, a oddech przyspiesza.
  • Skóra może ulec zaczerwienieniu (na klatce piersiowej i plecach mogą pojawić się plamy zaczerwienienia).
  • Sutki stają się stwardniałe lub wyprostowane.
  • Zwiększa się przepływ krwi do narządów płciowych, co powoduje obrzęk łechtaczki i warg sromowych (warg wewnętrznych) kobiety oraz wzwód prącia.
  • Może rozpocząć się smarowanie pochwy.
  • Piersi kobiety stają się pełniejsze, a ściany pochwy zaczynają puchnąć.
  • Jądra mężczyzny puchną, jego moszna zaciska się i zaczyna wydzielać płyn nawilżający.

Ważne jest, aby pamiętać, że każde doświadczenie seksualne jest inne. Niektórzy mogą nie konsekwentnie doświadczać powyższych zmian. Może się to różnić nie tylko między poszczególnymi osobami, ale może również różnić się u osoby między różnymi spotkaniami seksualnymi. Czasami faza pożądania może nadejść po podnieceniu.

Faza 2: Pobudzenie

Ogólna charakterystyka tej fazy, która rozciąga się na skraj orgazmu, obejmuje:

  • Zmiany rozpoczęte w pierwszej fazie nasilają się.
  • Pochwa nadal puchnie z powodu zwiększonego przepływu krwi, a ściany pochwy przybierają ciemniejszy kolor.
  • Łechtaczka kobiety staje się bardzo wrażliwa (może być nawet bolesna w dotyku).
  • Jądra mężczyzny są wciągane do moszny.
  • Oddychanie, tętno i ciśnienie krwi stale rosną. może zacząć się w stopach, twarzy i dłoniach.
  • Wzrasta napięcie w mięśniach.
Faza 3: Orgazm

Ta faza jest punktem kulminacyjnym cyklu reakcji seksualnych. Jest to najkrótsza z faz i generalnie trwa tylko kilka sekund. Ogólna charakterystyka tej fazy obejmuje:

  • Rozpoczyna się mimowolne skurcze mięśni.
  • Ciśnienie krwi, tętno i oddychanie są na najwyższym poziomie, przy szybkim spożyciu tlenu.
  • Skurcz mięśni stóp.
  • Następuje nagłe, gwałtowne uwolnienie napięcia seksualnego.
  • U kobiet mięśnie pochwy kurczą się. Macica może również podlegać rytmicznym skurczom.
  • U mężczyzn rytmiczne skurcze mięśni u podstawy penisa powodują wytrysk nasienia.
  • Na całym ciele może pojawić się wysypka lub rumieniec.
Faza 4: Rozdzielczość

Podczas tej fazy ciało powoli wraca do normalnego poziomu funkcjonowania, a opuchnięte i wyprostowane części ciała wracają do poprzedniego rozmiaru i koloru. Ta faza jest u niektórych osób naznaczona ogólnym samopoczuciem i często zmęczeniem. Niektóre kobiety są zdolne do szybkiego powrotu do fazy orgazmu przy dalszej stymulacji seksualnej i mogą doświadczać wielokrotnych orgazmów. Mężczyźni zazwyczaj potrzebują czasu na regenerację po orgazmie, zwanego okresem refrakcji, podczas którego nie mogą ponownie osiągnąć orgazmu. Czas trwania okresu refrakcji różni się u poszczególnych osób i zmienia się wraz z wiekiem.


NAUKA SZCZĘŚCIA?

Jak pokazują inne wkłady do tego tomu, istnieje wiele możliwych definicji i podejść do badania szczęścia. Wielu zgodzi się, że szczęście pozostaje trudne do zdefiniowania i trudne do zmierzenia, częściowo ze względu na jego subiektywną naturę. Czy można naukowo ogarnąć tak śliską koncepcję? Istnieje kilka pomocy, które mogą nas rozpocząć.

Od czasów Arystotelesa pomyślano, że szczęście składa się z co najmniej dwóch aspektów: hedonia (przyjemność) i eudajmonia (dobrze przeżyte życie). We współczesnej psychologii aspekty te są zwykle określane jako przyjemność i znaczenie, a psychologowie pozytywni zaproponowali ostatnio dodanie trzeciego odrębnego składnika zaangażowania związanego z poczuciem zaangażowania i uczestnictwa w życiu (Seligman i in. 2005).

Korzystając z tych definicji, naukowcy poczynili znaczne postępy w definiowaniu i mierzeniu szczęścia w formie samoopisów subiektywnego dobrostanu, w identyfikowaniu jego dystrybucji wśród ludzi w prawdziwym świecie oraz w identyfikowaniu, w jaki sposób różne życie wpływa na samopoczucie czynniki, które wahają się od dochodów do innych ludzi (Kahneman 1999). Badania te pokazują, że chociaż istnieje wyraźne pojęciowe rozróżnienie między komponentami przyjemności a elementami znaczenia zaangażowania, aspekty hedoniczne i eudajmoniczne empirycznie łączą się ze sobą u szczęśliwych ludzi.

Na przykład w ankietach dotyczących szczęścia ponad 80 procent ludzi ocenia swoją ogólną satysfakcję z życia jako „od całkiem do bardzo szczęśliwego” i porównywalnie 80 procent ocenia również swój obecny hedoniczny nastrój jako pozytywny (na przykład pozytywny 6𠄷). na 10-punktowej skali walencyjnej, gdzie 5 jest hedonicznie neutralne) (Kesebir i Diener 2008). Nieliczni szczęściarze mogą nawet żyć konsekwentnie wokół punktu hedonicznego 8—, chociaż zbyt wysokie wyniki hedoniczne mogą w rzeczywistości utrudniać osiągnięcie życiowego sukcesu, mierzonego bogactwem, wykształceniem lub uczestnictwem w życiu politycznym (Oishi i in. 2007).

Chociaż ankiety te dostarczają interesujących wskaźników dobrostanu psychicznego, dostarczają niewiele dowodów na podstawową neurobiologię szczęścia. To jest misja, którą tutaj postawiliśmy. Aby jednak postępować w tym kierunku, najpierw należy zacząć od wykorzystania wszelkich dowodów, które dotyczą zarówno tematu dobrostanu i szczęścia, jak i tego, w którym neuronauka ma względną moc. Przyjemność i jej podstawa dają szansę.

W dalszej części skupimy się zatem na znaczącym postępie w zrozumieniu psychologii i neurobiologii przyjemności zmysłowej, jaki dokonał się w ciągu ostatniej dekady (Berridge i Kringelbach 2008, Kringelbach i Berridge 2010). Te postępy sprawiają, że hedoniczna strona szczęścia jest najbardziej podatna na naukowe podejście do neuronowych podstaw szczęścia. Wspierając hedonistyczne podejście, zasugerowano, że najlepszą miarą subiektywnego dobrostanu może być po prostu pytanie ludzi, jak hedonicznie się czują teraz, raz za razem, aby śledzić ich hedoniczną akumulację w życiu codziennym (Kahneman 1999). Takie powtarzające się samoopisy o hedonizmie stany może być również używany do identyfikacji bardziej stabilnego neurobiologicznego mózgu hedonicznego cechy które skłaniają poszczególne jednostki do szczęścia. Co więcej, podejście hedoniczne może nawet pomóc w identyfikacji eudajmonicznych sygnatur szczęścia w mózgu, ze względu na empiryczną zbieżność między tymi dwiema kategoriami, nawet jeśli przyjemny nastrój to tylko połowa historii szczęścia (Kringelbach i Berridge 2009).

Ważne jest, aby pamiętać, że nie należy mylić naszego skupienia się na hedonii będącej składnikiem szczęścia z hedonizmem, który jest pogonią za przyjemnością dla samej przyjemności i bardziej przypomina cechy uzależnienia, które opisujemy poniżej. Ponadto skupienie się na hedonizmie nie zaprzecza, że ​​niektórzy asceci mogli znaleźć błogość dzięki bolesnemu samopoświęceniu, ale po prostu odzwierciedla, że ​​pozytywny ton hedoniczny jest niezbędny dla większości ludzi szukających szczęścia.


Niezbędne lektury


Trzy systemy miłości (H. Fisher)

Helen E. Fisher (ur. 1947) jest amerykańskim antropologiem (Rutgers University) i badaczem ludzkiego zachowania w biologii miłości i przyciągania. Została zatrudniona jako główny doradca naukowy internetowego serwisu randkowego Chemistry.com, oddziału Match.com. Fisher przeprowadził rozległe badania i napisał pięć książek na temat ewolucji i przyszłości ludzkiej seksualności, monogamii, cudzołóstwa i rozwodów, różnic płciowych w mózgu i chemii romantycznej miłości.

Fisher utrzymuje, że ludzie wyewoluowali trzy podstawowe systemy mózgowe do kojarzenia się i rozmnażania:

  • Pożądanie — popęd seksualny lub libido
  • Romantyczna atrakcja — romantyczna miłość
  • Przywiązanie — głębokie uczucie zjednoczenia z długoterminowym partnerem.

Fisher utrzymuje, że dla różnych ludzi miłość może zacząć się od któregokolwiek z tych trzech uczuć. Niektórzy odczuwają silny pociąg seksualny, najpierw uprawiają seks, a potem się zakochują. Inni zakochują się po uszy, a potem wspinają się do łóżka. Jeszcze inni powoli przywiązują się do kogoś, kogo znają od miesięcy lub lat, a potem czują pociąg do seksu. (W jednym badaniu przeprowadzonym przez dr Ayala Malach-Pines z Uniwersytetu Ben-Guriona w Izraelu tylko 11% z 493 respondentów stwierdziło, że ich długoterminowe związki zaczęły się od „miłości od pierwszego wejrzenia”.

Każdy z tych trzech systemów jest uruchamiany, gdy silne substancje chemiczne zalewają organizm, a ich wzajemne oddziaływanie może być trudne i złożone. Uprawianie seksu (zamierzonego jako zwykłe „podrywanie”) pobudza dopaminę w mózgu i popycha nas poza próg zakochania. Zalani dopaminą „zakopujemy” rzeczy, których nie lubimy w naszym obiekcie miłosnym, skupiając się zamiast tego na tym, co uwielbiamy. Intensywna energia, uniesienie, wahania nastroju, uzależnienie emocjonalne, lęk separacyjny, zaborczość, pragnienie, a przede wszystkim – obsesyjne myślenie przejmują kontrolę nad mózgiem. Orgazm wywołuje przypływ oksytocyny i wazopresyny, wywołując uczucie zaufania i przywiązania.

Jim Pfaus, psycholog z Concordia University w Montrealu, mówi, że następstwa pożądliwego seksu są podobne do stanu wywołanego przez przyjmowanie opiatów. Następuje oszałamiająca mieszanka zmian chemicznych, w tym wzrost poziomu serotoniny, oksytocyny, wazopresyny i endogennych opioidów (naturalny odpowiednik heroiny w organizmie), wywołuje uczucie relaksu, przyjemności i sytości, a często także chęć nawiązania więzi obiekt miłości. (Fisher sugeruje, że długotrwałe stosowanie leków przeciwdepresyjnych wzmacniających serotoninę, SSRI, może osłabić nasz naturalny proces przywiązania i nasz popęd seksualny poprzez manipulowanie poziomami hormonów w mózgu).

Według Fishera każdy z trzech systemów wyzwalanych przez te chemikalia ewoluował, aby pełnić inną funkcję i razem umożliwiać łączenie się w pary, łączenie się w pary i rodzicielstwo:

1. Popęd seksualny ewoluował, aby zachęcić nas do poszukiwania wielu partnerów.

2. Miłość romantyczna wyewoluowała, aby umożliwić nam skupienie naszej energii godowej tylko na jednym na raz. Jest to udoskonalenie zwykłego pożądania, które pozwala ludziom doskonalić się w konkretnym partnerze. Charakteryzujący się uczuciem podniecenia i natrętnymi, obsesyjnymi myślami o przedmiocie uczuć, ten stan psychiczny może mieć cechy neurochemiczne z maniakalną fazą depresji maniakalnej. Dr Fisher sugeruje, że rzeczywiste wzorce zachowań zakochanych (takie jak próba wywołania wzajemnych reakcji u ukochanej osoby) mogą nawet przypominać zaburzenie obsesyjno-kompulsywne (OCD).

3. Biorąc pod uwagę, że romantyczna miłość nie jest wystarczająco stabilna i zakotwiczająca do długotrwałego, wspólnego wychowywania dzieci, przywiązanie wyewoluowało, aby umożliwić nam odczuwanie głębokiego zjednoczenia z tą osobą wystarczająco długo, aby to zrobić. Stan ten, według Fishera, charakteryzuje się uczuciem spokoju, bezpieczeństwa, komfortu społecznego i zjednoczenia emocjonalnego.

Czynniki kulturowe i społeczne, wspólne zainteresowania i przeszłe doświadczenia (społeczne i seksualne) naturalnie odgrywają ogromną rolę w określaniu, jak, kiedy i przez kogo nasz mózg zostanie pobudzony. Wydaje się również, że droga od podniecenia do nagrody w postaci seksu, miłości i przywiązania wymaga sporo inwestycji, uwagi i nauki.

Powiązane posty

NPR zaprosiła poetów z najdalszych zakątków świata do komponowania oryginalnych utworów celebrujących&hellip

Według Christophera Ryana i Cacildy Jetha, autorów Sex at Dawn: The Prehistoric Origins&hellip

Począwszy od 1991 roku, dr Jay Giedd, szef obrazowania mózgu w Oddziale Psychiatrii Dziecięcej&hellip


4. Oceny moralne

Oczywiście możemy i często oceniamy aktywność seksualną moralnie: pytamy, czy akt seksualny — albo konkretne wystąpienie aktu seksualnego (akt, który wykonujemy lub chcemy zrobić w tej chwili), albo rodzaj aktu seksualnego (powiedzmy, wszystkie przypadki homoseksualnego fellatio) — jest moralnie dobry lub moralnie zły. Dokładniej, oceniamy lub osądzamy akty seksualne jako moralnie obowiązkowe, moralnie dopuszczalne, moralnie przesadne lub moralnie złe. Na przykład: małżonek może mieć moralne zobowiązanie uprawiać seks z drugim małżonkiem, może to być moralnie dopuszczalne aby pary małżeńskie stosowały antykoncepcję podczas współżycia, gdy jedna osoba zgadza się na stosunki seksualne z inną osobą, gdy ta pierwsza nie ma własnych pragnień seksualnych, ale chce zadowolić tę drugą, może być aktem praca nadobowiązkowa a gwałt i kazirodztwo są powszechnie uważane za niemoralnie.

Zauważ, że jeśli określony rodzaj aktu seksualnego jest moralnie zły (powiedzmy homoseksualne fellatio), to każdy przypadek tego rodzaju aktu będzie moralnie zły. Jednakże z faktu, że konkretny akt seksualny, który teraz wykonujemy lub którego wykonanie rozważamy, jest moralnie zły, nie wynika, że ​​jakikolwiek określony rodzaj aktu jest moralnie zły, akt seksualny, który rozważamy, może być zły z wielu różnych powodów. nie ma nic wspólnego z rodzajem aktu seksualnego, który to jest. Załóżmy na przykład, że angażujemy się w stosunki heteroseksualne (lub cokolwiek innego) i że ten konkretny akt jest zły, ponieważ jest cudzołóstwem. Bezprawność naszej aktywności seksualnej nie oznacza, że ​​stosunek heteroseksualny w ogóle (lub cokolwiek innego) jako rodzaj aktu seksualnego jest moralnie zły. W niektórych przypadkach określony akt seksualny będzie oczywiście zły z kilku powodów: nie tylko dlatego, że jest określonego typu (powiedzmy, że jest to przykład homoseksualnego fellatio), ale jest również zły, ponieważ przynajmniej jeden z uczestników jest w związku małżeńskim z kimś innym (to złe także dlatego, że jest cudzołożne).


Podziękowanie

Dziękujemy pracownikom Montreal Neurological Institute PET and MR Units oraz pracownikom Center for Interdisciplinary Research in Music Media and Technology za pomoc w akwizycji danych, M. Ferreira i M. Bouffard za pomoc w analizie danych oraz G. Longo za pomoc w przygotowaniu bodźców. Badania te były wspierane przez finansowanie z Canadian Institutes of Health Research dla RJZ, stypendium Rady Nauki Naturalnej i Inżynierii dla VNS, nagrodę Jeanne Timmins Costello dla VNS. oraz nagrody Center for Interdisciplinary Research in Music Media and Technology przyznane V.N.S. i M.B.


Co się dzieje, gdy ktoś rodzi się interpłciowy?

W większości przypadków, gdy dziecko rodzi się jako interpłciowe, lekarze i rodzina decydują o płci, czy to męskiej czy żeńskiej, i wychowują dziecko zgodnie z oczekiwaniami tej płci. Dość często przeprowadza się operację na genitaliach dziecka, a także podaje się dziecku hormony, aby dopasować je do kategorii męskich / żeńskich, gdy przechodzą przez okres dojrzewania.

Jednak aktywizm osób interpłciowych i dla nich rośnie, prowadząc do pewnych zmian w naszej kulturze, która obecnie traktuje interpłciowość jako problem medyczny, a nie naturalny, zdrowy sposób, w jaki mogą wyglądać ciała. Obecnie coraz więcej osób uważa, że ​​niepotrzebne operacje i inne interwencje medyczne nie powinny być w ogóle wykonywane na interpłciowych niemowlętach i dzieciach. Zamiast tego osoby interpłciowe powinny móc same decydować, kiedy będą starsze, czy chcą leczenia lub operacji.

Jeśli masz dziecko interpłciowe, najlepszą rzeczą, jaką możesz zrobić, to wspierać je i kochać za to, kim są. Dobrym pomysłem jest również znalezienie wsparcia ze strony innych rodziców dzieci interpłciowych i upewnienie się, że Twoje dziecko ma możliwość nawiązania kontaktu z innymi interpłciowymi dziećmi. Dobrym miejscem do rozpoczęcia jest InterACT.


  1. Dlaczego uważasz, że spośród czterech podstawowych stanów ludzkiego popędu, które Karl Pribram opisuje jako związane z naszym przetrwaniem, popęd seksualny jest najmniej prawdopodobny, aby otwarcie i obiektywnie zająć się nim?
  2. Jak możesz naukowo badać postawy i zachowania dotyczące masturbacji w różnych kulturach?
  3. Omów trzy różne części siebie opisane w tym module.
  4. Jak zdefiniowałbyś „naturalne” ludzkie zachowania seksualne w odniesieniu do płci, płci i orientacji seksualnej? W jaki sposób natura (tj. królestwo zwierząt) pomaga nam określić, co jest uważane za naturalne?
  5. Dlaczego ludzie czują się zmuszeni do kategoryzowania siebie i innych na podstawie płci, płci i orientacji seksualnej? Jak wyglądałby świat, gdyby te kategorie zostały usunięte?
  6. Jak kultura wpłynęła na twoje postawy i zachowania seksualne?
  7. Pojęcie zgody seksualnej jest pozornie proste, jednak jak pokazuje ten moduł, często jest ono wypaczone lub ignorowane. Zidentyfikuj co najmniej trzy czynniki, które przyczyniają się do złożoności zgody i jak najlepiej rozwiązać te czynniki, aby ograniczyć niechciane zaloty seksualne.

Organizacja układu nerwowego głowonogów

W wodach Ziemi żyje ponad 700 gatunków głowonogów, zajmując prawie każdą strefę morską, od głębin bentosowych, przez otwarte oceany, po wody pływowe. Bardzo zróżnicowane formy i charyzmatyczne zachowania tych zwierząt od dawna fascynują ludzi. Głowonogi są krótko żyjącymi, bardzo mobilnymi drapieżnikami o wyrafinowanych mózgach, które są największe wśród bezkręgowców. Podczas gdy mózgi głowonogów mają podobną organizację anatomiczną, układy nerwowe koleoidów (ośmiornice, kałamarnice, mątwy) i łodzikowce wykazują ważne adaptacje neuronalne specyficzne dla linii. Na przykład mózg ośmiornicy ma w ramionach dobrze rozwinięty system uczenia się i pamięci dotykowy, który jest szczątkowy lub nieobecny w innych głowonogach. Unikalna anatomia systemu włókien kałamarnicy olbrzymiej umożliwia szybką ucieczkę w przypadku schwytania. Mózg łodzika zawiera mniej płatów niż jego koloidowe odpowiedniki, ale zawiera struktury układu węchowego i obwody, które nie zostały jeszcze zidentyfikowane u innych głowonogów.

Słowa kluczowe

Tematy

Tło

Typ Mollusca obejmuje najbardziej zróżnicowane morfologicznie taksony zwierząt lądowych i wodnych, w tym ślimaki, małże i głowonogi (ryc. 1). Przodkowie głowonogów powstali około 530 milionów lat temu (mya) (Kröger, Vinther, & Fuchs, 2011). Pierwszy zaakceptowany głowonog, Plectronoceras, był pokryty twardą skorupą zewnętrzną i znajdował się na dnie oceanu (Yochelson, Flower, & Webers, 1973). Nautiloidy są jedynymi istniejącymi głowonogami, które zachowują tę skorupę. Około 400 milionów lat temu linia głowonogów podzieliła się, prowadząc do łodzików o twardym ciele i koleoidów o miękkim ciele (kałamarnicy, mątwy i ośmiornicy) (ryc. 1). Wraz z tym podziałem nastąpiła dramatyczna ekspansja morfologii, siedlisk i zachowań, wszystkie odzwierciedlone w ewolucji układu nerwowego głowonogów.

Rysunek 1. Relacje ewolucyjne wśród mięczaków konchifera. (a) Wspólny przodek głowonogów powstał około 530 milionów lat temu (mya). (b) Około 400 milionów lat temu nastąpił podział rodu głowonogów, w wyniku którego powstały łodzikowce z łupinami (C) i koleoidy o miękkim ciele (D). (mi) Coleoidy Decapodiform mają 8 ramion i 2 macki i obejmują mątwy, kałamarnicę i kałamarnicę bobtail. (F) Ośmiornice mają 8 ramion i całkowicie elastyczne korpusy. Dane molekularne umieszczają ostatniego wspólnego przodka zachowanych głowonogów Coleoid na 270 milionów lat temu.

Coleoidy są bardzo mobilne i mogą wywierać imponujące ruchy pionowe i poziome: migrujące kałamarnice mogą podróżować ponad 2000 kilometrów w ciągu swojego życia, ze średnią prędkością 20 kilometrów dziennie (O'Dor, 1982). Z kolei łodzikowce przemieszczają się setki metrów w górę iw dół słupa wody, dostosowując swoją pływalność (Dunstan, Ward, & Marshall, 2011). Uważa się, że najgłębsze głębiny oceanu są zamieszkane przez wiele nieopisanych głowonogów Coleoid. Chociaż przeprowadzono niewiele badań na tych zwierzętach, to, co wiadomo, sugeruje, że ich biologia i historia życia znacznie różnią się od innych głowonogów. Na przykład głowonogi głębinowe żyją znacznie dłużej niż ich odpowiedniki pływowe lub pelagiczne, wykazują wyjątkowo długie okresy lęgowe, a nawet mogą być ilotorodne (Hoving, Laptikhovsky, & Robison, 2015 Robison, Seibel, & Drazen, 2014).

Bez względu na środowisko i styl życia, wszystkie głowonogi mają cechy wspólnego, trzyczęściowego planu ciała mięczaka, składającego się z płaszcza, głowy i stopy (ryc. 2a). U głowonogów stopa (lub „strąk”) jest rozbudowana w ramiona i macki, ułożone w pierścień wokół ust. Głowa zawiera oczy podobne do kamery i centralny mózg, który w koloidach jest chroniony chrzęstnym hełmem i otoczony dwoma płatami wzrokowymi. Płaszcz, znajdujący się poza głową, to jama mięśniowa wypełniona narządami wewnętrznymi, w tym dwoma skrzela, trzema sercami, workiem z atramentem, przewodem pokarmowym i gonadami. W łodziku płaszcz jest schowany w muszli. Opończe dziesięcionogów (do których należą mątwy, kałamarnice i sepiolidy lub kałamarnica bobtail) zawierają ślady powłoki przodków: płaszcz kałamarnicy jest podtrzymywany przez gladius lub pióro, podczas gdy płaszcz mątwy zawiera porowatą kość mątwy do regulacji wyporu ( Checa, Cartwright, Sánchez-Almazo, Andrade, & Ruiz-Raya, 2015 Nixon & Young, 2003). Ośmiornice całkowicie straciły tę skorupę.

Głowonogi mają również wspólną podstawową organizację ośrodkowego układu nerwowego, chociaż skomplikowane specjalizacje specyficzne dla linii czasami przesłaniają ten projekt. Plan ten składa się z centralnych nad- i podprzełykowych mas mózgowych otaczających przełyk, sparowanych płatów wzrokowych i osiowych strun nerwowych w każdym z przydatków (ryc. 2, patrz również ryc. 4). Dojrzałe płaty mózgu są zorganizowane z ciałami komórkowymi wyścielającymi obwód i neuropilem wypełniającym centrum. Podobnie jak w przypadku prawie wszystkich innych bezkręgowców, głowonogi pozbawione są mieliny: krótkie, regionalne połączenia nerwowe dominują nad dalekosiężnymi (Young, 1971).

Rysunek 2. Anatomia układu nerwowego ośmiornicy. (a). Ośmiornice są bardzo mobilnymi drapieżnikami z prawie 40 centralnymi płatami mózgu (jasnoniebieskie). (b). Widok grzbietowy centralnego mózgu Ośmiornica bimaculoides. Dwa duże płaty wzrokowe (OL) otaczają masy nad- i podprzełykowe. Kierunek ustny jest w kierunku dolnej części panelu. VL: płat pionowy FL: płat czołowy OG: dławik optyczny. (C). Widok dokoronowy centralnego mózgu i płatów wzrokowych Ośmiornica bimaculoides, sekcja barwiona H&E. Każdy z 5 pionowych płatków zawiera rurkę neuropila (wspornik). Eso: przełyk Sub: masa podprzełykowa.

Główne regiony w dojrzałym mózgu koleoidowym rozwijają się z czterech neurogennych plakodów: mózgowego, pedałowego, trzewnego (lub trzewnego) i nerwu wzrokowego (Shigeno, Parnaik, Albertin i Ragsdale, 2015 Yamamoto, Shimazaki i Shigeno, 2003). Te wypełnione neuronami sznury powstają na wczesnym etapie rozwoju embrionalnego, podczas epibolii (Richter i wsp., 2010 Yamamoto i wsp., 2003). Neurony w rozwijającym się układzie nerwowym głowonogów obejmują linię środkową, zupełnie inaczej niż skoncentrowane sferyczne zwoje widoczne w mózgach ślimaków i małży (Shigeno et al., 2015). Sznur mózgowy staje się mózgiem nadprzełykowym, a sznury wzrokowe rozwijają się w płaty wzrokowe. Sznur pedału powoduje powstanie przedniej masy mózgu podprzełykowego i osiowych sznurów nerwowych przydatków. Masy środkowe i tylne mózgu podprzełykowego wywodzą się z pępowiny palliowo-trzewnej. Statocysty dostarczają przybliżonych wskazówek dotyczących anatomicznego oddzielenia tych mas, podczas gdy badania elektrostymulacyjne wykazały wyraźne oddzielenie funkcji dla różnych terytoriów w obrębie masy podprzełykowej (Young, 1971).

Dzięki dużym mózgom i szerokiej gamie zachowań głowonogi stanowią unikalny takson do ewolucyjnych badań neurobiologicznych, zwłaszcza w porównaniu z kręgowcami. Zastosowania XXI wieku technik molekularnych w modelach głowonogów, w szczególności w koloidach o miękkich ciałach, sprawiły, że zrozumienie planów neuronalnych tych unikalnych zwierząt stało się bardziej dostępne niż kiedykolwiek (Albertin i in., 2015 Alon i in., 2015).

Ośmiornice

Ośmiornica ma najbardziej złożony centralny układ nerwowy ze wszystkich głowonogów, z prawie 40 różnymi płatami przeznaczonymi do szerokiego zakresu funkcji i znacznymi osiowymi przewodami nerwowymi w ramionach (ryc. 2). Ze względu na swój duży rozmiar i wysoce encefalizowaną naturę, centralny mózg ośmiornicy umożliwił wiele fundamentalnych badań neurobiologicznych, a w konsekwencji służy jako użyteczne odniesienie do zrozumienia układu nerwowego innych głowonogów.

Systemy silnikowe

Wczesne badania neurofizjologiczne układu nerwowego ośmiornicy ujawniły trzy główne kategorie tkanki nerwowej, które wywoływały wzorce motoryczne (Boycott, 1961). „Dolne” ośrodki motoryczne ramion i niektóre płaty podprzełykowego mózgu zawierają neurony ruchowe i generują odpowiedzi w ograniczonym zestawie mięśni. Na przykład boczne płaty pedału mózgu podprzełykowego unerwiają mięśnie oka i kontrolują orientację źrenicy (Wells, 1960). Podobnie stymulacja elektryczna w płatach chromatoforu powoduje rozszerzenie ograniczonych grup składników chromatoforu w adaptacyjnym systemie zabarwienia. W tej grupie znajdują się również płaty naczynioruchowe, które znajdują się na najbardziej tylnym końcu mózgu podprzełykowego i kontrolują muskulaturę naczyń krwionośnych. „Pośrednie” ośrodki motoryczne, zlokalizowane w tylnej części mózgu podprzełykowego i płacie ramiennym, mogą wywoływać bardziej rozległe ruchy mięśni, takie jak skurcze całego płaszcza, jelit lub wielu ramion.

Skoordynowane naturalne działania, takie jak pływanie lub poruszanie się, mogą być generowane tylko przez elektryczną stymulację „wyższych” ośrodków motorycznych mózgu nadprzełykowego. Na przykład stymulacja elektryczna przedniego płata podstawnego powoduje wysoce naturalistyczne ruchy obrotowe głowy i oczu (tab. 1). Większość sygnałów wejściowych do płatów podstawnych pochodzi z głębi płatów wzrokowych, które samo w sobie jest „wyższym” ośrodkiem motorycznym przetwarzającym informacje wizualne (Young, 1962).

Tabela 1. Efekty stymulacji płatów podstawnych ośmiornicy (Young, 1971).

Obracanie głowy i oczu

Skoordynowane ruchy głowy i ramion, jakby orientowały się w kierunku zdobyczy lub radziły sobie z nią

Chodzenie ze wszystkimi ośmioma ramionami

Projekcja i chowanie macek u dziesięcionogowych (Boycott, 1961)

Nieznana funkcja w ośmiornicach

Ruchy płaszcza i lejka, w tym energiczne skurcze płaszcza

Ekspansja chromatoforu (ipsilateralna)

Powstawanie brodawek skórnych (ipsilateralne)

Układ czołowo-pionowy

Mózg nadprzełykowy zawiera również „ciche płaty”, tak zwane, ponieważ nie wywołują ruchów po stymulacji elektrycznej. U dorosłej ośmiornicy są to płaty czołowe i płaty pionowe (ryc. 2b). Płaty czołowe rozciągają się przez ustną część centralnego mózgu (ryc. 2b). Pionowe płaty tworzą podłużne zakręty rozciągające się wzdłuż osi ustno-austnej na szczycie płatów podstawnych (ryc. 2b). Każdy zakręt ma własną odrębną rurkę neuropila, a barwienie przeciwciałem ujawnia różne właściwości neurochemiczne dla każdego zakrętu płata pionowego (ryc. 2c) (Shigeno i Ragsdale, 2015).

Płat pionowy i czołowy tworzą dwa różne systemy uczenia się i pamięci (przegląd w Shigeno & Ragsdale, 2015): dolny system czołowy, przeznaczony do uczenia się i pamięci dotykowej, oraz wyższy system czołowo-pionowy do uczenia się wzrokowego i zapamiętywania. Oba centra są w dużej mierze oddzielone, ale ich obwody wykazują niezwykłą równoległość w organizacji (rysunki 3a i b). W przypadku obu modalności informacja wchodząca do ośrodkowego układu nerwowego może dotrzeć do najwyższego obszaru integracji poprzez równoległe serie przekaźników, które przechodzą przez wiele płatów. Ścieżki te wykazują uderzające podobieństwo do obwodów móżdżku kręgowców (ryc. 3c). Dowody eksperymentalne sugerują, że te centra pamięci ośmiornic angażują się w długotrwałe wzmacnianie, komórkowe korelaty nabywania pamięci (Shomrat, Zarrella, Fiorito i amp Hochner, 2008).

Rysunek 3. Obwody uczenia się i pamięci ośmiornicy zawierają równoległe ścieżki. Numery komórek amakrynowych dotyczą Ośmiornica zwyczajna (Young, 1971) i liczby komórek ziarnistych są dla Mus musculus. (a). Dotykowy system uczenia się i pamięci zbiega się w płacie podczołowym, z długą ścieżką, która przechodzi przez dolne płaty czołowe i krótką ścieżką (linia przerywana) przez tylny płat policzkowy. (b). Wizualny system uczenia się i pamięci zbiega się w płacie pionowym. Długa ścieżka przechodzi przez górne płaty czołowe, podczas gdy krótka ścieżka przechodzi przez płat podpionowy. (C). Cechą systemów uczenia się i pamięci są równoległe ścieżki długie i krótkie. Na przykład w móżdżku kręgowców informacja sensomotoryczna z rdzenia kręgowego dociera do jąder głębokich móżdżku równoległymi drogami. Głębokie jądra móżdżku wysyłają sygnał wyjściowy z powrotem do rdzenia kręgowego za pośrednictwem pośredników, takich jak czerwone jądro i kora nowa (nie pokazano). Należy zauważyć, że chociaż nie są one przedstawione na diagramie, wiele z tych połączeń sprzężenia do przodu jest odwrotnych.

Ostatecznym celem dotykowego systemu uczenia się i pamięci jest płat podczołowy, który zawiera:

5 milionów maleńkich komórek amakrynowych (Tabela 2, Ryc. 3). Informacje dotykowe z ramion docierają do bocznego dolnego płata czołowego. Tutaj pierwotne neurony czuciowe łączą się z neuronami przekaźnikowymi środkowego dolnego płata czołowego, które następnie rzutują na płat podczołowy. Alternatively, tactile information can enter through the posterior buccal lobe, which also projects to the subfrontal lobe (not shown in Figure 3, but see legend).

Table 2. Lobes of the Tactile Learning and Memory System in Octopus. Cell counts from Young, 1965a and Young, 1971 for Octopus vulgaris.

Lateral inferior frontal lobe

Sensory information from axial nerve cord

Median inferior frontal lobe

Median inferior frontal lobe

Sensory information from axial nerve cord

Lateral inferior frontal lobe

Median inferior frontal lobe

The visual learning and memory system converges onto the vertical lobe (Table 3, Figure 3b). Visual information from the optic lobes projects to the lateral superior frontal lobe, which relays to the median superior frontal lobe. These neurons project to the vertical lobe. In the short path of the visual learning and memory system, information travels to the subvertical lobe by way of the lateral superior frontal lobe. The subvertical lobe then projects back to the optic lobe, but it can also feed into the vertical lobe (not indicated in Figure 3, but see Table 3).

Table 3. Lobes of the Visual Learning and Memory System in Octopus. Cell counts from Young (1971) for Octopus vulgaris.

Lateral superior frontal lobe

Median superior frontal lobe

Median superior frontal lobe

Lateral superior frontal lobe

25 million amacrine cells

Median superior frontal lobe

Lateral superior frontal lobe

Arms and the Axial Nerve Cords

Octopus arms and their suckers are multiplex sensorimotor organs that enable the octopus to explore new environments, manipulate objects with great dexterity, capture prey, and exchange gametes (Caldwell, Ross, Rodaniche, & Huffard, 2015 Hanlon & Messenger, 2018). The densely packed muscles of the arms, when co-contracted, provide rigidity in the absence of any skeleton (Kier, 2016). In each arm, these muscles enclose a bundle of nervous tissue extending directly from the subesophageal brain, called the axial nerve cord. Axons for the control of intrinsic muscles of the arm exit the axial nerve cord laterally. The ventral portion of the cord connects to a series of ganglia, with one ganglion for each sucker (Graziadei, 1971 Graziadei & Gagne, 1976). These sucker ganglia, subjacent to the axial nerve cord, are thought to contain circuits that generate the fine motor movements of the suckers and process incoming sensory information. Many details of axial nerve cord circuitry are as yet unresolved (Graziadei, 1971 Rowell, 1963), but its neural organization evokes the anatomy of the vertebrate spinal cord—that is, central nervous tissue with swellings along its length for appendage sensory-motor control and long-distance tracts to and from the brain.

Due to its elaborate array of muscles, the octopus arm can generate movements with almost infinite degrees of freedom. This presents a computational challenge for the neuromuscular system of the arms and its regulation by the central brain. In goal-directed behavior, the degrees of freedom in the arm can be reduced by the formation of “pseudo-joints.” The neural control of these pseudo-joints in activities such as reaching and grasping looks very similar to primate control of volitional movements (Sumbre, Fiorito, Flash, & Hochner, 2006 Sumbre, Gutfreund, Fiorito, Flash, & Hochner, 2001). The neuromusculature of the octopus arms has served as an important biological inspiration for the creation of soft robotics (Margheri, Laschi, & Mazzolai, 2012 Rus & Tolley, 2015).

Chemosensation

Behavioral studies suggest that chemical cues are detected by the suckers of the arms: upon contact with aversive chemical substances, octopuses withdraw their arms and suckers immediately. In chemotactile training experiments, octopuses were shown to be able to discriminate among sucrose, hydrochloric acid, and quinine (Wells, Freeman, & Ashburner, 1965). Octopuses can also distinguish different concentrations of salinity (Wells, 1963).

Despite these behavioral observations, the cellular and molecular substrates for octopus chemosensation have not yet been identified. In addition, the nature of chemosensory processing in the octopus remains largely unknown. In both vertebrates and flies, second-order olfactory sensory neurons form glomeruli with first-order sensory axons. The near-ubiquity of this circuitry in distantly related species would suggest that glomerular convergence is a fundamental organizing principle in olfactory processing. However, neural organization resembling glomeruli is conspicuously lacking in the octopus nervous system and chemosensory processing remains one of the least understood areas of octopus nervous system organization (Young, 1971).

Optic Lobes and the Visual System

The octopus’s highly developed visual system demonstrates how important sight is for every aspect of its life, including hunting, social communication, and adaptive coloration (Hanlon & Messenger, 2018). The camera-like eyes of the octopus are a classic example of convergent evolution with vertebrates. Octopus eyes have a cornea and a spherical lens that inverts the image of the world onto the retina. The light-absorbing photoreceptors that line the retina employ a single rhodopsin (Brown & Brown, 1958 Chung & Marshall, 2016). Processes from these photoreceptors form multiple optic nerves, which leave the orbital cavity and cross dorsoventrally before innervating the optic lobes, thereby reinverting the visual image onto the outer layers of the optic lobe.

The optic lobes are the largest lobes of the nervous system in every described cephalopod species, accounting for more neural mass than the central brain itself (Maddock & Young, 1987 Young, 1962). The outermost part of the optic lobes has a layered organization comprising outer and inner granule cell layers separated by a plexiform layer (shown for squid in Figure 4d). The majority of the optic nerve fibers terminates in the plexiform layer, making contact with second-order visual neurons. The granule cell layers contain amacrine cells of various sizes. The inner granular layer also features cells that give rise to efferent projections to the retina. Deep to these three layers, the radial layer has a columnar architecture reminiscent of the lamina cartridges and medulla columns of the insect visual system (Sanes & Zipursky, 2010). The outer layers of the optic lobes surround a medulla made up of neuronal processes with widely distributed “islands” of cells of no obvious histological distinction (Young, 1962). The medulla is involved in visual learning and memory as well as visually informed locomotor activities and dynamic body patterning (Liu & Chiao, 2017) (see the section “Decapodiforms”).

Vestibular Sensory and Oculomotor Control Systems

Many of the octopus’s complex behaviors, such as locating and tracking prey, depend on the integration of vestibular and visual information. The eyeballs of octopuses are under tightly regulated central control to preserve the horizontal orientation of the pupil with respect to gravity (Wells, 1960). w Octopus vulgaris, seven extraocular muscles are multiply innervated by seven oculomotor nerves that originate from the anterior part of the lateral pedal lobe of the subesophageal brain (Budelmann & Young, 1984 Young, 1971). The extraocular muscles allow the eyes to move forward, backward, upward, downward, clockwise, and anticlockwise. Aberration of this system has only been observed in senescent individuals and may reflect total neural degeneration at the end of life (Wang & Ragsdale, 2018).

Two neural pathways link each of the paired statocysts, which detect linear and angular accelerations, with the extraocular motor neurons. One path extends directly from the statocyst to the lateral pedal lobe. In the indirect pathway, neurons from the statocyst innervate higher integrative centers, including the anterior basal lobe and peduncle lobe, which then project to the lateral pedal lobe (Budelmann & Young, 1984). The basal and peduncle lobes use small cells and parallel fibers to combine equilibrium information from the statocysts with visual information arriving from the optic lobes, a cellular architecture evocative of the cerebellar cortex (Hobbs & Young, 1973 Young, 1976).

Neuroendocrine System

As in vertebrates, the neuroendocrine system of octopuses controls many important life history events and maintains homeostatic processes. The subpedunculate lobe of the supraesophageal brain targets the optic glands, so named because they sit atop the optic stalk between the optic lobes and central brain (Figure 2b and c). Rather than participate in visual processing, however, the optic glands secrete endocrine factors that act on the gonads and reproductive organs. These secretions are essential for sexual maturation, gametogenesis, and maternal care (Wells & Wells, 1959). Under physiological conditions, the female octopus ceases to feed while brooding her eggs and experiences a pronounced decay in body condition before dying. Removal of the optic glands drastically alters normal reproductive behaviors and semelparity. Glandectomized animals stop brooding, resume normal feeding, regain body weight, and live for an average of 5.75 months longer (Wodinsky, 1977). Secretions of the optic gland may target brain regions involved in the control of feeding and maternal care, but these putative hormones have not been identified. Together, the subpedunculate lobe, the optic glands, and the gonads serve an analogous function in the octopus to that of the hypothalamic-pituitary-gonadal axis in vertebrates (Minakata et al., 2009 Wang & Ragsdale, 2018 Wells & Wells, 1969).

Decapodiforms

Decapodiforms include all cephalopods with ten appendages: eight suckered arms and two clubbed tentacles. This superorder of squid and cuttlefish includes the largest (Architeuthis dux) and the smallest (Idiosepius) of described cephalopod species. Some species, such as Todarodes pacificus, or the Pacific flying squid, are known for their global migrations and high-velocity swimming, while others, such as the Hawaiian bobtail squid (Euprymna scolopes), are buried in the seabed for most of the day (Hanlon & Messenger, 2018).

Decapodiform Central Nervous System Anatomy

Much of the neuroanatomy for octopuses is shared among all coleoids (Hochner, 2012), but three major differences exist between decapodiform and octopod brains (Figure 4). First, lobes of the decapodiform brain are more widely distributed than those of the octopus. The superior buccal lobes, for example, are set at some distance from the central brain mass (Young, 1971). Second, axial nerve cords in decapodiforms are thin: arms and tentacles are dominated by muscle rather than neural tissue. Third, decapodiforms lack a well-differentiated inferior frontal system, and little is known about the molecular architecture of their frontal-vertical system. The vertical lobes comprise two parts fused along the midline, creating a single domain of neuropil (Young, 1979). In general, the decapodiform frontal-vertical lobes contain more neuropil and fewer cell bodies than those in octopuses, and show much less regional organization (Boyer, Maubert, Charnay, & Chichery, 2007).

Rysunek 4. Squid nervous system anatomy. (a). Squid are principally pelagic decapodiforms. Their rigid mantle and swimming fins aid with fast locomotion. (b) oraz (b’). Stellate ganglion anatomy of Doryteuthis pealeii, courtesy of Paloma Gonzalez-Bellido and Trevor Wardill. See also Figure 5. Second-order fibers of the squid escape system arrive at the stellate ganglion (SG) via the stellate connective (SC), a branch of the pallial nerve (PN). These second-order fibers form synapses with processes of third-order cells, which are located in the giant fiber lobe (GFL). Third-order fibers exit the stellate ganglion through one of the stellar nerves (asterisk). The giant axon, found in the last stellar nerve (SN), is the third-order cell with the greatest diameter. This dissection also shows the fin nerve (FN) and fin connective (FC), which control skin coloration and are not part of the escape system per se. (C) oraz (c’). Dorsal view of the central brain and optic lobes of Euprymna scolopes, specimen courtesy of Mark Mandel. The squid has vertical lobes (VL) that join at the midline and large optic lobes (OL). The statocysts (white arrowheads) remain attached to the cerebral cartilage. (D). Coronal view of the optic lobe of Euprymna scolopes, specimen courtesy of Bethany Rader. The outer layers of the squid optic lobe (1–3) follow octopus organization, but squid have an additional inner plexiform layer (4 Young, 1974). 1: outer granule cell layer 2: outer plexiform layer 3: inner granule cell layer 4: inner plexiform layer. H&E-stained.

Anatomy of the Squid Escape System

Many squid are large pelagic animals that depend on jet propulsion. In the open water, they are susceptible to attack from predators. The giant fiber system provides a rapid mechanism for escape. The squid’s easily accessible nervous system and the unique anatomy of its giant axons enabled neurophysiologists to uncover the cellular and electrical mechanisms of resting membrane potentials and action potential propagation (Cole & Curtis, 1939 Hodgkin & Huxley, 1939). In many ways, the study of squid nervous systems engendered the emergence of modern cellular neurophysiology (Cole & Curtis, 1939 Curtis & Cole, 1938 1940 1942 Hodgkin & Huxley, 1939).

The squid escape system comprises first-, second-, and third-order giant fibers (Figure 5). A first-order giant neuron is located in each of the paired ventral magnocellular lobes. The axons of the two giant cells cross the midline and fuse together as the animal matures (Martin, 1969). This fusion ionically couples the two giant cells, ensuring that subsequent actions of the escape system are synchronized across the two sides of the body. The pair of first-order neurons forms connections with seven pairs of second-order neurons in the palliovisceral lobe (Young, 1939). Six pairs of these second-order neurons are motor neurons that directly innervate muscles of the head and funnel. The remaining pair of neurons forms the stellate connective (Miledi, 1972), which sends excitatory projections to the giant cell fibers of the stellate ganglia (Figures 4 and 5).

Rysunek 5. Anatomy of the squid escape system. See also Figures 4b and b’. The escape system coordinates muscles of the fin and mantle on both sides of the body to facilitate fast jet-propulsion swimming (dotted line indicates the midline for clarity, only one side of circuitry is detailed). First-order neurons arise in the ventral magnocellular lobe of the central brain (pink). The axons of these neurons cross and fuse at the midline. In the palliovisceral lobe, first-order neurons form connections with 7 second-order neurons (green). Six of these pairs innervate the retractor muscles of the head and funnel. The fibers of the remaining pair enter the stellate ganglion, where they innervate the processes of third-order cells (blue). The second- and third-order fibers form the giant synapse. The cell bodies of the 12–13 third-order neurons (only one schematized here) are located in the giant fiber lobe of the stellate ganglion. The fibers of each third-order cell leave the stellate ganglion and innervate the circular muscles of the mantle. Axons with greater diameters extend farther along the mantle.

The giant synapse between the second- and third-order neurons of the squid escape system is the largest yet described. An estimated 15,000 synaptic connections are found in each stellate ganglion between the second-order neuron and the 12–13 pairs of third-order neurons (Pumphrey & Young, 1938). These third-order cells are motor neurons that innervate circular mantle muscles. The fibers are graded in diameter and thereby in conduction velocity: thinner fibers terminate close to the stellate ganglion, and fibers with greater diameters reach the tip of the mantle (Pumphrey & Young, 1938). In this manner, a single pulse arriving via the giant fiber system results in a coordinated response from all muscle fiber targets (Otis & Gilly, 1990 Pumphrey & Young, 1938).

Functional Organization of the Cuttlefish Body Coloration System

Soft-bodied cephalopods have a unique ability to match the background by changing skin color and texture rapidly. These adaptive coloration displays include uniform, mottle, and disruptive camouflage patterns (Hanlon et al., 2009). The bulk of the quantitative research in body coloration has been conducted in cuttlefish, which use several dozen chromatic, textural, and postural components for adaptive coloration (Hanlon & Messenger, 1988). Many of these components are under independent neural control, equipping the cuttlefish with a modular palette from which to create an extensive repertoire of body patternings (Gonzalez-Bellido, Scaros, Hanlon, & Wardill, 2018).

The chromatophore organ is made up of a pigment-containing cell surrounded by radial muscle fibers (Dubas, Leonard, & Hanlon, 1986). Chromatophore patterns are initiated and controlled by the optic lobe: electrical stimulation of the optic lobe of Sepia officinalis produces whole-body patterns and chromatophore contractions (Chichery & Chanelet, 1976). When the optic tracts are bilaterally severed, the chromatophores contract and remain static (Young, 1971). The optic lobes send input to the lateral basal lobes, which then project to the chromatophore lobes of the subesophageal brain (Table 1). The anterior chromatophore lobes control chromatophore muscles in the head and arms, while the posterior chromatophore lobes are concerned with chromatophore muscles of the mantle and fins. In squid, separate neural circuits controlling the dilation of the chromatophores are separate from those regulating the iridophore structural coloration system (Gonzalez-Bellido et al., 2018 Gonzalez-Bellido, Wardill, Buresch, Ulmer, & Hanlon, 2014 Wardill, Gonzalez-Bellido, Crook, & Hanlon, 2012). The descending motor neurons that control iridophore activity are first routed through the stellate ganglion (Figure 4b’). It is currently unknown if the iridocytes themselves are activated by synapses (Gonzalez-Bellido et al., 2014) or indirectly through muscles (Wardill et al., 2012).

The “passing clouds” pattern is a particularly striking visual display with interesting implications for neural control. Passing clouds appear as a traveling burst of pigmentation. In cuttlefish, this dynamic skin pattern is often observed superimposed over a static color pattern (Laan, Gutnick, Kuba, & Laurent, 2014). This display is likely produced by wave-pattern-generating circuits with either weakly coupled, phase-locking oscillators or periodic circuit topologies. The identification of these circuits, either peripherally or in the chromatophore lobes, remains unresolved.

Nautiloids

Rodzaj Łodzik contains the only living shelled cephalopods (Kröger et al., 2011). Nautiloids drastically differ from coleoids in anatomy. They have numerous ridged tentacles, a pinhole camera eye with no lens or cornea, and a mantle covered by an external shell. Nautiluses use this multi-chambered shell to adjust buoyancy and move through the water column, arriving at the surface each night and sinking during the day (Clarke & Lu, 1975 Dunstan et al., 2011). This hard calcareous exoskeleton does, of course, limit other behaviors. Nautiloids cannot, for example, rely on visual displays to protect themselves from predators or communicate with conspecifics, and in fact, the poor optics imparted by the pinhole eye suggests that these cephalopods are not highly dependent on vision.

The nervous system of the nautilus shares the basic cephalopod organization and developmental pattern (Shigeno et al., 2007). The circumesophageal brain comprises laterally connected supra- and subesophageal masses (Young, 1965b). At the anterior end of the supraesophageal brain, closer to the nautilus’s mouth, large cells innervate the buccal mass and lips. Posterior to the buccal region lies the plexiform zone, where bundles of smaller fibers interweave, and beyond that, the central zone, which serves a similar function to that of the coleoid basal lobes (Young, 1965b). The supraesophageal brain extends laterally to form the optic lobes. Optic nerves arrive at the optic lobes without crossing dorsoventrally, as described in coleoids (Young, 1965b). The subesophageal mass contains two distinct parts. The anterior subesophageal mass supplies the tentacles, hood, and funnel, and the posterior part controls retraction of the head.

Unlike other cephalopods, nautiluses have a highly developed olfactory sense. Two unique sensory systems detect chemical cues: the ocular tentacles and the rhinophore organs. The ocular tentacles are covered in ciliated cells and are directly innervated by the magnocellular region of the central brain (Young, 1965b). While the likely non-chemosensory digital and buccal tentacles can be retracted into a sheath at the base of the tentacles, the ocular tentacles remain extended, such that even at rest, the nautilus may be able to detect chemical cues in the passing water (Ruth, Schmidtberg, Westermann, & Schipp, 2001).

The rhinophores are a pair of small epithelial protrusions directly innervated by the olfactory lobes (Young, 1965b). In mature animals, each rhinophore contains three cell types arranged along a basal lamina: mucous cells, ciliated cells, and flask-shaped ciliated cells (Barber & Wright, 1969). Nautilus olfactory inputs have not been found to converge onto glomeruli before reaching higher-order processing centers (Young, 1965b). Nevertheless, the rhinophores enable nautiloids to detect odor cues as far as 10 meters away and track the source of the odorant (Basil, Hanlon, Sheikh, & Atema, 2000). Indeed, the bilateral organization of the rhinophores is necessary for the animal to maintain its heading and to steer along a turbulent odor plume, in a manner similar to that of lobsters (Basil et al., 2000).

Wniosek

Cephalopod model systems have long been important to the field of neuroscience. This review considers the anatomy of the cephalopod nervous system based on research conducted in the most commonly studied species. The brains of many exceptionally unique cephalopods, such as the deep-sea coleoids and the pelagic argonauts, have not been well studied. However, these exceptional species may yield great neurobiological insight. What little is known about the nervous system of the deep-sea decapodiform Cirrothauma murrayi, for example, demonstrates that while many organizing principles are shared across cephalopod nervous systems, just as many exceptions may exist. These squids have eyes that lack lens and cornea, and the optic nerves do not form a chiasm (Chun, 1913). The consequences of this arrangement on optic lobe circuitry and higher-order processing remain unexplored. The advancement of aquaculture techniques and increasing availability of investigative tools to cephalopod research will surely herald the discovery of exciting new neural principles of these understudied cephalopod species.


Obejrzyj wideo: POZYCJA NA JEŹDŹCA. (Sierpień 2022).